De LEVENDE WERELD

Uitgang Vier. De evolutie en de diversiteit van het leven

18. Schimmels dringen het land binnen

18.9. Ecologische rollen van schimmels

Decomposers

Schimmels zijn, samen met bacteriën, de belangrijkste decomposers in de biosfeer. Zij breken organisch materiaal af en brengen de stoffen die in die moleculen waren opgesloten weer in omloop in het ecosysteem. Schimmels zijn vrijwel de enige organismen die in staat zijn lignine, een van de belangrijkste bestanddelen van hout, af te breken. Door dergelijke stoffen af te breken, maken schimmels koolstof, stikstof en fosfor uit de lichamen van dode organismen beschikbaar voor andere organismen.

Bij het afbreken van organisch materiaal vallen sommige schimmels levende planten en dieren aan als bron van organische moleculen, terwijl andere dode moleculen aanvallen. Schimmels fungeren vaak als ziekteverwekkende organismen voor zowel dieren als planten. De schimmel Armillaria, afgebeeld in figuur 18.12, infecteert een opstand van coniferen. De schimmel ontstaat in het midden van een gebied dat door de cirkels wordt aangegeven, en groeit naar buiten toe. Schimmels zijn verantwoordelijk voor miljarden dollars verlies in de landbouw elk jaar.

Figuur 18.12. s Werelds grootste organisme?

Armillaria, een pathogene schimmel die hier drie afzonderlijke regio’s van naaldbossen in Montana aantast, groeit vanuit een centraal punt als een enkele kloon. De grote vlek onderaan de foto is bijna 8 hectare groot.

Commercieel gebruik

Hetzelfde agressieve metabolisme dat schimmels ecologisch belangrijk maakt, wordt op vele manieren commercieel gebruikt. De fabricage van zowel brood als bier hangt af van de biochemische activiteiten van gisten, eencellige schimmels die overvloedige hoeveelheden ethanol en kooldioxide produceren. Kaas en wijn krijgen hun delicate smaak door de stofwisselingsprocessen van bepaalde schimmels. Enorme industrieën zijn afhankelijk van de biochemische vervaardiging van organische stoffen zoals citroenzuur door schimmels in cultuur. Veel antibiotica, waaronder penicilline, zijn afkomstig van schimmels.

Eetbare en giftige schimmels

Veel soorten ascomycete en basidiomycete schimmels zijn eetbaar (figuur 18.13a, b). Ze worden commercieel gekweekt en kunnen ook uit het wild worden geplukt. De basidiomycete Agaricus bisporus komt in het wild voor, maar is ook een van de meest gekweekte paddenstoelen ter wereld. Hij staat bekend als de “knop champignon” wanneer hij klein is, maar wordt ook verkocht als de portobello champignon wanneer hij groter is. Andere voorbeelden van eetbare paddenstoelen zijn de gele cantharel (Cantharellus cibarius), morieljes (zie figuur 18.7b), en shiitake (Lentinula edodes). Bij het selecteren van paddenstoelen voor consumptie is grote voorzichtigheid geboden, omdat veel soorten giftig zijn vanwege de toxinen die ze bevatten. Giftige paddenstoelen (figuur 18.13c) veroorzaken een scala aan symptomen, van lichte allergische en spijsverteringsreacties tot hallucinaties, orgaanfalen en de dood.

Figuur 18.13. Eetbare en giftige paddenstoelen.

Eetbare paddenstoelen zijn onder meer (a) champignons (Agaricus bisporus) en (b) gele cantharellen (Cantharellus cibarius). Giftige paddestoelen zijn onder andere (c) Amanita muscaria.

Schimmelassociaties

Schimmels zijn betrokken bij een verscheidenheid van intieme associaties met algen en planten die een zeer belangrijke rol spelen in de biologische wereld. Deze associaties houden meestal in dat een heterotroof (de schimmel) en een fotosynthesizer (de alg of plant) hun capaciteiten delen. De schimmel heeft het vermogen om mineralen en andere voedingsstoffen zeer efficiënt uit de omgeving op te nemen; de fotosynthesizer heeft het vermogen om zonlicht te gebruiken voor de opbouw van organische moleculen. Alleen heeft de schimmel geen bron van voedsel, de fotosynthesizer geen bron van voedingsstoffen. Samen heeft elk toegang tot zowel voedsel als voedingsstoffen, een partnerschap waarin beide deelnemers profiteren.

Mycorrhizae. Associaties tussen schimmels en plantenwortels worden mycorrhizae genoemd (Grieks myco, schimmel, en rhizos, wortels). De wortels van ongeveer 80% van alle plantensoorten zijn bij dergelijke associaties betrokken. Er wordt zelfs geschat dat schimmels maar liefst 15% van het totale gewicht van de plantenwortels in de wereld uitmaken! Figuur 18.14 laat zien hoe uitgebreid deze relatie kan zijn. De wortels links zijn wortels van dennenbomen die niet geassocieerd zijn met schimmels. De wortels in het midden en rechts vertonen mycorrhizae. Je kunt zien hoe de mycorrhiza’s de oppervlakte van de wortel sterk vergroten. In een mycorrhiza fungeren de schimmeldraden als superefficiënte wortelharen, die uit de epidermis, of buitenste cellaag, van de einddelen van de wortel steken. De schimmeldraden helpen bij de directe overdracht van fosfor en andere mineralen van de bodem naar de wortels van de plant, terwijl de plant organische koolstof levert aan de symbiotische schimmel.

Figuur 18.14. Mycorrhizae op de wortels van dennen.

Van links naar rechts zijn dennenwortels niet geassocieerd met een schimmel, witte mycorrhizae gevormd door Rhizopogon, en geelbruine mycorrhizae gevormd door Pisolithus.

De vroegste fossiele planten hebben vaak mycorrhizawortels, waarvan wordt gedacht dat ze een belangrijke rol hebben gespeeld bij de invasie van het land door planten. De bodems van die tijd zouden een totaal gebrek aan organisch materiaal hebben gehad, en mycorrhizale planten zijn bijzonder succesvol in dergelijke onvruchtbare bodems. De meest primitieve vasculaire planten die vandaag de dag overleven zijn nog steeds sterk afhankelijk van mycorrhizae.

Lichenen Een korstmos is een associatie tussen een schimmel en een fotosynthetische partner. Ascomyceten zijn de schimmelpartners in alle behalve 20 van de 15.000 verschillende soorten korstmossen die zijn gekarakteriseerd. Het zichtbare lichaam van een korstmos bestaat voor het grootste deel uit zijn schimmel, maar verweven tussen lagen van hyphae binnen de schimmel zijn cyanobacteriën, groene algen, of soms beide. Er dringt voldoende licht door de doorschijnende lagen van schimmeldraden om fotosynthese mogelijk te maken. Gespecialiseerde schimmeldraden omhullen de fotosynthesecellen en dringen er soms in door. Ze dienen als snelwegen om de suikers en andere organische moleculen die door de fotosynthesecellen worden geproduceerd, op te vangen en naar het schimmellichaam over te brengen. De schimmel zendt speciale biochemische signalen uit die de cyanobacteriën of groene algen ertoe aanzetten metabolische stoffen te produceren die zij niet zouden produceren als zij onafhankelijk van de schimmel zouden groeien. De schimmel kan namelijk niet groeien of overleven zonder zijn fotosynthetische partner. Veel biologen karakteriseren deze bijzondere symbiotische relatie als slavernij in plaats van samenwerking, een gecontroleerd parasitisme van het fotosynthetische organisme door de schimmelgastheer.

De duurzame bouw van de schimmel, gecombineerd met de fotosynthetische capaciteiten van zijn partner, heeft korstmossen in staat gesteld de meest barre habitats te veroveren, van de toppen van de bergen tot de droge, kale rotswanden in de woestijn. De oranje substantie die op de rotsen in figuur 18.15 groeit, is een korstmos. In dergelijke ruwe, blootgestelde gebieden zijn korstmossen vaak de eerste kolonisten, die de rotsen afbreken en de weg bereiden voor de invasie van andere organismen.

Figuur 18.15. Korstmossen groeien op een rots.

Lichenen zijn uiterst gevoelig voor verontreinigende stoffen in de atmosfeer, omdat ze gemakkelijk stoffen opnemen die in regen en dauw zijn opgelost. Dit is de reden waarom korstmossen over het algemeen afwezig zijn in en rond steden – ze zijn acuut gevoelig voor zwaveldioxide afkomstig van autoverkeer en industriële activiteit. Dergelijke verontreinigende stoffen vernietigen hun chlorofylmoleculen en verminderen zo de fotosynthese en verstoren het fysiologische evenwicht tussen de schimmel en de algen of cyanobacteriën.

Key Learning Outcome 18.9. Schimmels zijn belangrijke decomposers en spelen vele andere belangrijke ecologische en commerciële rollen. Mycorrhizae zijn symbiotische associaties tussen schimmels en plantenwortels. Korstmossen zijn symbiotische associaties tussen een schimmel en een fotosynthetische partner (een cyanobacterie of een alg).

Onderzoek & Analyse

Are Chytrids Killing The Frogs?

Zoals je eerder in dit hoofdstuk hebt geleerd, wordt aangenomen dat chytrid-schimmels een belangrijke rol spelen in een wereldwijde golf van amfibie-uitstervingen, die veel gedetailleerder wordt besproken in hoofdstuk 38 (blz. 799). Onze bewustwording van de mogelijke rol van chytriden begon in Queensland (het noordoostelijke deel van Australië) in 1993, toen een massale sterfte van kikkers werd gemeld. Alle verschillende soorten kikkers leken te zijn aangetast, en hele populaties werden weggevaagd. In de regenwouden van Noord-Queensland bleken de populaties van de scherpneus-torrentkikker (Taudactylus acutirostris) zo ernstig te zijn aangetast dat zij met uitsterven werden bedreigd. Er werden kolonies in gevangenschap opgezet aan de James Cook University en in de dierentuinen van Melbourne en Taronga in een poging om de soort te behouden. Helaas mislukte het behoud van de soort. Elke kikker in de kolonies stierf.

Wat doodde de kikkers? Het antwoord op deze vraag kwam in 1998, toen onderzoekers het epitheel (de huid) van zieke kikkers onder de scanning elektronen microscoop onderzochten en zagen wat u kunt zien in de fotomicrofoto’s hiernaast. Het epitheel van de stervende kikkers, dat normaal een relatief glad oppervlak heeft, was geruwd, met bolvormige lichamen die uit het oppervlak staken.

Deze uitsteeksels zijn zoösporangia, asexuele voortplantingsstructuren van een chytride schimmel. Een is van dichtbij te zien (inzet). Elk zoösporangium is ruwweg bolvormig, met een of meer kleine uitstekende buisjes. Miljoenen kleine zoösporen ontwikkelen zich in elk zoösporangium. Wanneer de stop die het uiteinde van een buisje blokkeert, verdwijnt, worden de sporen geloosd op het oppervlak van aangrenzende huidcellen, of in het water, waar ze dankzij hun flagellen kunnen blijven zwemmen tot ze een andere gastheer tegenkomen. Wanneer een van de zoösporen in contact komt met de huid van een andere kikker, hecht deze zich vast en vormt een nieuw zoösporium in de onderlaag van de huid, waardoor de infectiecyclus wordt vernieuwd.

Op grond van onderzoek van de infecterende chytriden bleek dat zij behoorden tot de soort Batrachochytrium dendrobatidis. Dit was onverwacht. Chytriden worden meestal gevonden in water en grond, en hoewel er verschillende soorten bekend zijn die planten en insecten infecteren, was er nog nooit een chytride bekend die een gewerveld dier infecteerde.

De eerste resultaten van de scan-elektronenmicrografie leken een vrij overtuigende zaak te maken dat chytriden de massale sterfte van kikkers in Queensland hadden veroorzaakt. Om echter meer direct bewijs te leveren, werd een reeks experimenten uitgevoerd waarin het vermogen van de chytrideschimmel om kikkers te doden rechtstreeks werd beoordeeld.

In één zo’n experiment, typerend voor vele, werden sommige kikkers van het geslacht Dendrobates blootgesteld aan chytriden en andere niet. Na drie weken werden alle kikkers onderzocht op vervelling, een klinisch teken van de kikkerdodende ziekte. De resultaten zijn te zien in de cirkeldiagrammen hierboven.

1. Concepten toepassen. Is er in deze studie sprake van een afhankelijke variabele? Zo ja, welke is dat?

2. Gegevens interpreteren. Wat is de incidentie van ziekte bij niet-blootgestelde kikkers? Bij blootgestelde kikkers?

3. Het maken van gevolgtrekkingen. Is er een verband tussen blootstelling aan de chytrid B. dendrobatidis en de ontwikkeling van de huidinfectie die een klinisch teken is van levensbedreigende ziekte bij kikkers?

4. Conclusies trekken. Wat is de invloed van blootstelling aan chytriden op de waarschijnlijkheid van het ontwikkelen van de kikkerdodende ziekte?

5. Verdere analyse

a. Vele soorten kikkers en salamanders sterven over de hele wereld. Is dit experiment een manier om te bepalen hoe algemeen de gevoeligheid van amfibieën voor chytrid-infectie is?

b. Hoewel er in het verleden enkele kikkers zijn uitgestorven, was geen enkele zo ernstig. Denkt u dat B. dendrobatidis een nieuwe soort is, of denkt u dat veranderingen in het milieu, zoals de opwarming van de aarde of verhoogde UV-straling als gevolg van aantasting van de ozonlaag, de oorzaak kunnen zijn? Bespreek.

Test je begrip

1. Het belangrijkste kenmerk van complexe meercellige organismen is

a. intercellulaire communicatie.

b. celontwikkeling.

c. celspecialisatie.

d. celvermeerdering.

2. Welke van de volgende is geen kenmerk van het schimmelrijk?

a. heterotroof

b. cellulose celwanden

c. nucleaire mitose

d. niet-beweeglijk sperma

3. Het hoofdlichaam van een schimmel is de

a. hyphae.

b. septa.

c. paddestoel.

d. mycelium.

4. Schimmels planten zich

a. zowel geslachtelijk als ongeslachtelijk voort.

b. alleen geslachtelijk.

c. alleen ongeslachtelijk.

d. door versnippering.

5. Morellen en truffels behoren tot de schimmel fylum

a. Zygomycota.

b. Ascomycota.

c. Basidiomycota.

d. Chytridiomycota.

6. Zygomyceten verschillen van andere schimmels omdat ze geen mycelium.

a. mycelium.

b. vruchtlichamen.

c. een heterokaryon.

d. een sporangium.

7. Ascomyceten vormen voortplantingssporen in

a. een speciale zak die de ascus wordt genoemd.

b. kieuwen op het basidiocarp.

c. sporangiophores.

d. het mycelium.

8. Meiose bij basidiomyceten vindt plaats in de

a. hyphae.

b. basidia.

c. mycelium.

d. basidiocarp.

9. Korstmossen zijn mutualistische associaties tussen

a. planten en schimmels.

b. algen en schimmels.

c. termieten en schimmels.

d. koraal en schimmels.

10. Mycorrhizae helpen planten bij het verkrijgen

a. van water.

b. van zuurstof.

c. van koolstofdioxide.

d. van mineralen.