Rapacious behaviourEdit

Het specimen “de vechtende dinosauriërs”, met de overblijfselen van een Velociraptor en een Protoceratops.

Recreatie van een Velociraptor tegenover een oviraptorosaurid.

De fossiele verzameling die bekend staat als de “vechtende dinosauriërs”, gevonden in 1971, bewaart de overblijfselen van een Velociraptor en een Protoceratops die klaarblijkelijk in een gevecht zijn gedood, hetgeen rechtstreeks bewijs oplevert van roofzuchtig of roofzuchtig gedrag. Toen de ontdekking van deze fossielen voor het eerst werd gepubliceerd, dacht men dat de twee dieren waren verdronken. Aangezien de resten echter bewaard zijn gebleven in oude eolische afzettingen, wordt thans aangenomen dat zij door een ingestorte duin of in een zandstorm in het zand zijn begraven. Beide voorpoten en een achterpoot van de protoceratops ontbreken, hetgeen erop zou wijzen dat hij als aas voor andere dieren diende.

De kenmerkende hypertrofische nagel, op het tweede cijfer van de klauwachtige voet van dromeosauriden, wordt traditioneel afgebeeld als een slagwapen, dat zij veronderstelden te gebruiken om hun prooi af te snijden en van de ingewanden te ontdoen. In het “vechtende dinosaurus”-exemplaar staat de Velociraptor onderaan, met zijn dodelijke klauw klaarblijkelijk vastgeklemd in de keel van zijn slachtoffer, terwijl de bek van de Protoceratops de rechterarm van zijn aanvaller bijt en vastgrijpt. Dit suggereert dat deze Velociraptor zijn nagel gebruikt kan hebben om met precisie te doden door vitale organen te doorboren, zoals de halsader, de halsslagader of de luchtpijp, in plaats van de buik te verscheuren. Aangezien de binnenrand van de nagel rond en niet helemaal scherp was, kan hij geen scheurende snede hebben veroorzaakt, waardoor de nagel meer een doorborend dan een snijdend wapen was, hoewel alleen de benige kern van de nagel bekend is; de keratine schede kan een scherpere rand hebben bezeten. Het is echter onwaarschijnlijk dat de rand in stand kon worden gehouden, omdat de nagel, voor zover bekend, niet kon worden teruggetrokken om hem te beschermen. Het zou ook niet gemakkelijk zijn geweest om er iets af te schrapen, een probleem dat katten ook hebben. Dit feit zou erop wijzen dat de dikke buikwand van huid en spieren van de protoceratops moeilijk te doorboren zou zijn geweest met zo’n stomp snijvlak. De steekhypothese werd onderzocht in een BBC documentaire uit 2005, The Truth About Killer Dinosaurs. De makers van het programma maakten een kunstmatige klauw van een Velociraptor met een sikkelvormige nagel en gebruikten een varkensbuik om de prooi van een dinosaurus na te bootsen. Hoewel de klauw de buikwand penetreerde, was hij niet in staat deze door te snijden en te openen, wat erop wijst dat de klauw niet werd gebruikt om de prooi te ontrafelen.

Schedel van V. mongoliensis van het “vechtende dinosaurus”-exemplaar

Deinonychus is een dromeosauride die fylogenetisch zeer dicht bij Velociraptor staat, en deinonychus-resten zijn vaak gevonden in groepen van meerdere exemplaren. Deinonychus wordt soms ook geassocieerd met een grotere herbivoor, Tenontosaurus, hetgeen is geïnterpreteerd als bewijs van coöperatieve jacht. Hoewel er veel fossielen van Velociraptor en andere dromeosauriden in Mongolië zijn ontdekt, zijn het allemaal geïsoleerde specimens en niet in elkaars nabijheid. Het enige solide bewijs voor sociaal gedrag bij dromeosauriden is afkomstig van een voetafdruk in China, waarop zes individuen van een grote soort te zien zijn die zich als groep verplaatsen, hoewel er geen bewijs is gevonden voor coöperatief jagen. Geen enkele andere groep dromeosauriden is in nauwe associatie gevonden.

In 2011 stelden Denver Fowler et al. een nieuwe methode voor waarmee dromeosauriden zoals Velociraptor kleinere prooien zouden kunnen hebben gevangen. In dit model, dat bekend staat als het “raptor-prey retention” (RPR) model van predatie, stellen zij voor dat dromeosauriden hun slachtoffers doodden op een manier die veel lijkt op die van de huidige accipitrid roofvogels: door op hun prooi te springen, deze vast te pinnen met hun lichaamsgewicht, en stevig vast te houden met hun grote sikkelvormige klauwen. Net als accipitriden kunnen dromeosauriden begonnen zijn met het voeden van hun prooi terwijl deze nog in leven was, totdat deze uiteindelijk stierf door bloedverlies en orgaanfalen. Dit voorstel is voornamelijk gebaseerd op vergelijkingen tussen de morfologie en verhoudingen van de voet en de poten van dromeosauriden en verschillende groepen hedendaagse roofvogels met roofgedrag. Fowler ontdekte dat de voeten en poten van deze dinosaurussen veel lijken op die van adelaars en haviken, vooral omdat ze een zeer verlengde tweede teenklauw hebben en een vergelijkbaar bereik van grijpbewegingen. De korte tarsometatarsus en de sterkte van de voet kunnen echter meer op die van uilen geleken hebben. De RPR-methode van predatie kan in overeenstemming zijn met andere aspecten van de anatomie van de Velociraptor, zoals zijn ongewone kaak- en armmorfologie. De armen, die een aanzienlijke kracht kunnen hebben uitgeoefend en bedekt zijn met lange veren, kunnen gebruikt zijn als stabilisatoren door te flapperen om in evenwicht te blijven terwijl men op een worstelende prooi zat, samen met de stijve tegengewichtsstaart. De onderkaken, die Fowler e.a. als relatief zwak beschouwen, waren wellicht nuttig om een prooi levend op te eten, maar niet zo nuttig om een prooi snel en krachtig te verjagen. Deze roofzuchtige aanpassingen kunnen samen ook implicaties hebben gehad voor de oorsprong van het flapperen bij paravieren.

SchaafgedragEdit

In 2010 publiceerden Hone et al. een artikel over hun ontdekking in 2008 van geïsoleerde tanden die zij beschouwden als Velociraptor samen met bijtsporen op het bot van een vermeende Protoceratops in de Bayan Mandahu Formatie. De auteurs concludeerden dat de vondst “het laatste stadium van kadaverconsumptie door Velociraptor” vertegenwoordigde, toen het roofdier reeds andere delen van een pas gestorven Protoceratops had opgegeten, alvorens in het kaakgebied te bijten. Deze waarneming werd gezien als verder bewijs voor de op fossielen gebaseerde gevolgtrekking uit de “vechtende dinosaurussen” dat Protoceratops deel uitmaakte van het dieet van Velociraptor. In 2012 publiceerden Hone et al. een artikel waarin een Velociraptor-exemplaar werd beschreven met een lang azdarchid pterosaurusbot in zijn keel. Deze vondst werd geïnterpreteerd als bewijs van aas-gedrag.

VerenEdit

Velociraptor mongoliensis gereconstrueerd met grote veren op zijn armen, gebaseerd op de waarneming van veeruitsteeksels op zijn armen.

Soorten dromeosauriden, ouder dan Velociraptor, zijn bekend met een met veren bedekt lichaam, volledig ontwikkeld op de armen. Het feit dat de voorouders van Velociraptor gevederd waren en tot op zekere hoogte konden vliegen, suggereert dat Velociraptor ook veren droeg, aangezien zelfs de huidige vluchtloze vogels veel van hun verenkleed behouden.

In september 2007 publiceren Turner, Makovicky en Norell dat de ellepijp (een van de armbeenderen) van een Velociraptor die in Mongolië is gevonden, bulten vertoont die typerend zijn voor de inplanting van vederkanonnen. Deze uitsteeksels op de vleugelbotten van vogels laten zien waar veren vastzitten, en hun aanwezigheid bij Velociraptor geeft aan dat deze dinosaurus ze ook had. Volgens paleontoloog Alan Turner,

hoeft het ontbreken van kanongewrichten niet te betekenen dat een dinosaurus geen veren had. Ze bij de Velociraptor vinden, betekent echter dat hij zeker veren had. Dit is iets wat we al lang vermoeden, maar niet hebben kunnen verifiëren.

Een andere co-auteur van het artikel, Mark Norell, curator van fossiele reptielen, amfibieën en vogels in het American Museum of Natural History, gaf ook commentaar op hun ontdekking:

Hoe meer we over deze dieren te weten komen, hoe meer we ontdekken dat er vrijwel geen verschil is tussen vogels en dinosauriërs die nauwer verwant zijn aan hun voorouders, zoals Velociraptor. Beiden hebben Hubertusklauwen, broedden hun nesten uit, hebben holle beenderen en waren bedekt met veren. Als dieren als Velociraptor vandaag zouden leven, zou onze eerste indruk zijn dat ze niets meer waren dan zeer ongewoon uitziende vogels.

Volgens Turner, Makovicky en Norell zijn veerondersteunende uitsteeksels niet aanwezig bij alle prehistorische vogels, maar hun afwezigheid betekent niet dat het dier niet gevederd was – flamingo’s, bijvoorbeeld, missen dergelijke uitsteeksels. Hun aanwezigheid bevestigt echter wel dat Velociraptor modern uitziende vleugelveren had, met een vleugelrand en een vaan gevormd door halskwabben. Het onderarmexemplaar waarop de uitsteeksels werden gevonden (monsternummer IGM 100/981) vertegenwoordigt een dier van 1,5 meter lang en 15 kilogram zwaar. Gebaseerd op de ruimten tussen de zes protuberansen die op dit specimen bewaard zijn gebleven, suggereerden de auteurs dat Velociraptor 14 secundaire veren (vleugelveren vanaf de onderarm) had, vergeleken met 12 of meer bij Archaeopteryx, 18 bij Microraptor, en 10 bij Rahonavis. Een dergelijke variatie in het aantal vleugelveren bij nauw verwante soorten is te verwachten, stellen de auteurs, gezien het feit dat een soortgelijke variatie voorkomt bij moderne vogels.

Turner en zijn medewerkers interpreteerden de aanwezigheid van veren bij Velociraptor als bewijs tegen het idee dat de grote, looploze dinosauriërs van het taxon Maniraptora hun veren verloren als gevolg van hun grotere omvang. Bovendien merkten zij op dat de uitsteeksels bijna nooit worden gevonden bij hedendaagse loopvogels, en hun aanwezigheid bij Velociraptor (die terrestrisch moet zijn geweest wegens zijn betrekkelijk grote afmetingen en korte armen) is een bewijs dat de voorouders van de dromeosauriden konden vliegen, hetgeen Velociraptor en andere grote leden van zijn familie secundair terrestrisch zou maken, hoewel het mogelijk is dat de lange vleugelveren die bij de voorouders van Velociraptor werden gevonden een ander doel hadden dan vliegen. De veren van de loopvogel Velociraptor werden wellicht gebruikt om zich te vertonen, om nesten te bedekken tijdens het broeden, of om snelheid en vaart te geven bij het oprennen van steile hellingen.

StofwisselingEdit

Het feit dat Velociraptor bedekt was met veren wijst erop dat hij homeotherm (warmbloedig) was, want een isolerende bedekking is alleen zinvol voor dieren die hun lichaamswarmte moeten vasthouden en zou een belemmering zijn voor een dier dat zich in de zon moest opwarmen. Dit is te zien bij moderne dieren met gevederde of harige “vachten”, zoals Velociraptor gehad kan hebben, die alleen warmbloedig zijn. Dit betekent ook dat hij aanzienlijke hoeveelheden vlees nodig heeft om zijn metabolisme in stand te houden. Het bereik van de botgroei bij dromeosauriden en sommige primitieve vogels suggereert echter een gematigder metabolisme, vergeleken met de meeste moderne warmbloedige zoogdieren en vogels. Kiwi’s lijken op dromeosauriden in anatomie, verendek, botstructuur en zelfs de smalle vorm van de sinussen (gewoonlijk een goede indicator van metabolisme). Kiwi’s zijn zeer actieve, gespecialiseerde, loopvogels, met een stabiele lichaamstemperatuur en een vrij laag rustmetabolisme, die een goed voorbeeld zijn van het metabolisme van primitieve vogels en dromeosauriden.

PathologieEdit

Hoofdartikel: Paleopathologie

Een schedel van Velociraptor mongoliensis heeft twee parallelle rijen van kleine perforaties die overeenkomen met de grootte en de afstand van de tanden van Velociraptor. Wetenschappers denken dat de wond waarschijnlijk is toegebracht door een andere Velociraptor tijdens een gevecht. Aangezien het fossiele bot geen tekenen vertoont van genezing rond de bijtwonden, heeft deze verwonding het waarschijnlijk gedood.