The Functions of Different Pupil Shapes

Er zijn heel wat verschillende pupilvormen bij gewervelde dieren (en ook bij sommige ongewervelde).

Het oog zelf is een beetje een vreemd misvormd orgaan, vooral bij landdieren waar het heeft moeten compenseren voor, je weet wel, het feit dat het oorspronkelijk in het water is geëvolueerd. Licht gaat anders door water dan door lucht, om nog maar te zwijgen van het feit dat we ons nu zorgen moeten maken over onze lenzen – die vochtig moeten zijn om goed te kunnen functioneren – die uitdrogen.

Maar de focus (ha ha) ligt vandaag op de pupil, het doorzichtige stukje binnen de iris dat licht toelaat in het oog. Zonder dat, zouden onze ogen functieloos zijn. Met de pupil zijn er een heleboel verschillende manieren waarop dieren hun gezichtsvermogen – en hun pupil – in hun voordeel kunnen vormgeven.

Of course, no two scientists seem to agree on exactly what these advantages are.

Wat de pupil in wezen doet, is licht door het oog laten gaan en op het netvlies aan de achterkant van het oog laten vallen. Bij helder licht trekt de pupil van gewervelde landdieren samen (wordt kleiner) om de hoeveelheid binnenkomend licht te verminderen; omgekeerd, bij weinig licht verwijdt de pupil zich om de hoeveelheid binnenkomend licht te vergroten. Functioneel lijkt hij sterk op het diafragma van een fototoestel.

De meeste vissen verwijden hun pupillen niet. Hun manier om te regelen hoeveel licht er in hun oog komt, ligt verder naar achteren, in het netvlies. Een uitzondering hierop vormen haaien en roggen, die pupillen hebben ontwikkeld die kunnen samentrekken of verwijden. Dit heeft tot een aantal bizarre vormen geleid. We zullen die later wat meer bespreken.

De functie van verticale spleetpupillen

Er is een fascinerende tendens dat bepaalde vormen steeds weer opduiken bij diersoorten met een bepaalde levensstijl. Verticale spleetpupillen zijn bijvoorbeeld onafhankelijk van elkaar geëvolueerd bij kleine hondachtigen, kleine katachtigen, adders, gekko’s, krokodilachtigen, galago’s, langzame lori’s, en skimmer vogels. Al deze soorten zijn roofdieren, zijn nachtactief of crepusculair (actief bij dageraad en schemering) en staan niet erg hoog van de grond.

Opnieuw zijn bij al deze groepen de spleetvormige pupillen afzonderlijk geëvolueerd. Het moet een krachtige aanpassing zijn.

Welke voordelen bieden spleetogen dan? Er zijn eigenlijk een aantal verschillende theorieën op dit moment.

De eenvoudigste en meest elementaire theorie kijkt naar de functionele anatomie van een dier. Spleetpupillen worden het vaakst aangetroffen bij dieren met ogen die worden blootgesteld aan sterk wisselende lichtomstandigheden – d.w.z. nacht- of crepusculaire dieren. Door spleetpupillen kan de iris dramatischer samentrekken of uitzetten – de ronde pupil van een mens kan uitzetten tot een 10-voudige intensiteit van het licht in vergelijking met zijn kleinste grootte, terwijl de pupil van een kat uitzet tot een 135-voudige intensiteit. Hierdoor kunnen de ogen van nachtdieren, die ontworpen zijn om veel meer licht op te vangen dan die van dagdieren, zich overdag sluiten en beschermen.

Deze verklaring is echter nooit perfect geweest. Veel nachtdieren hebben ronde pupillen die eigenlijk heel goed zijn in het samentrekken tot zeer kleine afmetingen. Neem bijvoorbeeld de tarsier.

Ik noem dat graag het “waar is je god nu”-effect. In feite leveren ronde pupillen de helderste nachtbeelden op in vergelijking met alle andere vormen.

Dus welke voordelen, anders dan dramatische verwijding, biedt de verticale spleetpupil? Onlangs is een theorie geopperd dat de spleetpupil roofdieren helpt bij het zien van kleur in verschillende lichtomstandigheden. Dit is gebaseerd op studies van vissenogen, die zijn aangepast aan zeer variabele lichtomstandigheden onder water.

Kleuren worden geproduceerd door licht dat weerkaatst op voorwerpen, en elke kleur vertegenwoordigt een verschillende golflengte, van het lange infrarood tot het zeer korte ultraviolet. Omdat deze golflengten verschillend zijn, bereikt elke kleur de pupil met een andere snelheid. Dit is niet zo’n probleem als er veel licht is, maar als het licht erg zwak is, kan dit leiden tot een verlies van het kleurenzicht. Bedenk hoeveel moeilijker het is om de kleuren van een voorwerp in het donker te onderscheiden.

In vissenogen kan dit nadeel worden gecorrigeerd door een pupil met verschillende brandpuntsafstanden – d.w.z. verschillende scherpte in de manier waarop het licht naar de fovea wordt gebogen. Door het licht onder verschillende hoeken in verschillende brandpuntszones te buigen, kan de vis alle kleuren tegelijk op zijn netvlies krijgen.

Laten we nu teruggaan naar het aardse oog en de vernauwing van een spleetpupil vergelijken met die van een ronde pupil. Aangezien de pupil in verschillende zones is verdeeld, verandert de manier waarop deze zones aan het licht worden blootgesteld, afhankelijk van de manier waarop de pupil vernauwt.

Wanneer de pupil zich op cirkelvormige wijze vernauwt, wordt de buitenste (zwarte) zone van de pupil volledig geblokkeerd, wat betekent dat een dier in heldere omstandigheden geen kleuren met langere golflengten zou kunnen zien. Maar wanneer de pupil verticaal vernauwt, zijn alle drie de zones van de pupil nog enigszins belicht. Met andere woorden, een organisme met een spleetvormige, multifocale pupil zou een beter kleurenzicht kunnen behouden, zowel bij weinig als bij veel licht.

Dieren met afgeronde pupillen hebben bijna nooit deze verschillende brandpuntszones (er zijn enkele uitzonderingen bij bepaalde soorten slangen en knaagdieren), omdat de bredere zones uiteraard zouden worden geblokkeerd in omstandigheden met veel licht.

Kleur is specifiek belangrijk voor roofdieren, omdat het hen in staat stelt een verborgen prooidier af te zetten tegen zijn omgeving. Het is ook belangrijk voor nachtelijke frugivoren zoals de galago en de langzame lori, omdat fruit meestal fel gekleurd is.

Deze kleuraanleg lost echter nog niet alle problemen rond verticale spleetpupillen op. We zouden verwachten dat dit een zeer krachtige aanpassing zou zijn voor alle nachtelijke roofdieren, maar het consistente patroon is dat het wordt gezien bij kleine of laag bij de grond levende dieren. Grote katten en grote caniden hebben geen spleetpupillen.

Dus wat is het verschil? Wel, er is nog iets dat de vorm van de pupil met zich meebrengt: de vorm en diepte van een beeld. Dierenogen die aan weinig licht zijn aangepast, worden gewoonlijk gekenmerkt door een korte brandpuntsafstand (d.w.z. zij kunnen niet zo ver zien). Een verticale pupil stelt een dier in staat om overdag een langere brandpuntsafstand te hebben dankzij zijn langwerpige maar dunne vorm.

Een verticale pupil stelt een klein roofdier ook in staat om horizontale bewegingen scherp te zien- belangrijk bij het spotten van prooien van laag bij de grond. Deze manier van waarnemen is vooral van belang voor roofdieren die in een hinderlaag lopen (zoals slangen, krokodillen en kleine katten). Het is minder nuttig voor langere roofdieren, omdat hun kop hoger ligt ten opzichte van het horizontale vlak van de grond.

Er is nog een voordeel dat verticale pupillen kunnen bieden, en dat is crypsis: een ronde pupil is duidelijker waarneembaar dan een verticale pupil.

Horizontale spleetpupillen

Net als verticale pupillen zijn horizontale spleetpupillen onafhankelijk van elkaar geëvolueerd bij veel groepen dieren. Deze omvatten evenhoevigen evenals alle paardachtigen, mangoesten, sommige roggen, sommige kikkers en padden, Japanse wijngaardslangen, en octopussen.

De overeenkomsten tussen de leden van deze groep zijn niet zo duidelijk als die tussen de verticale pupillen groep. De hoefdieren zijn grote dagactieve herbivoren, terwijl de mangoesten, amfibieën, roggen, slangen en octopussen allemaal kleine carnivoren zijn, waarvan sommige nachtactief zijn. De roggen en octopussen zijn zelfs volledig aquatisch!

Een overeenkomst tussen al deze wezens is misschien wel dat ze allemaal als prooidieren kunnen worden beschouwd, en dat hun ogen zich allemaal aan de zijkant van hun kop bevinden. Wat is het verband? Wel, net als bij de verticale pupillen kunnen de vorm en de oriëntatie van de pupil een effect hebben op hun scherptediepte. In dit geval offeren horizontale pupillen wat scherpte op met het voordeel van een extreem breed- bijna 360 graden bij sommige soorten- gezichtsveld.

Het is duidelijk dat dit nuttig is voor een prooidier. Zij hebben veel minder nodig om het roofdier duidelijk te zien dan om het roofdier überhaupt te zien en te vluchten. (In feite zouden de meeste prooidieren er waarschijnlijk de voorkeur aan geven een roofdier niet van heel dichtbij te zien). Op dezelfde manier als verticale spleetpupillen beter zijn in het zien van horizontale beweging, zien horizontale spleetpupillen verticale beweging scherper, een betere manier om roofdieren op afstand te spotten.

Er zijn ook andere factoren waarmee rekening moet worden gehouden: Ik heb eerder gezegd dat de meeste dieren met verticale spleetpupillen roofdieren in een hinderlaag zijn. De meeste dieren met horizontale pupillen zijn actieve foerageerders, of het nu prooidieren of roofdieren zijn. Het bredere gezichtsveld helpt daarbij.

Andere toepassingen van spleetpupillen zijn van toepassing ongeacht de oriëntatie – veel dieren met horizontale pupillen hebben ook multifocale lenzen, waardoor ze kleur kunnen zien in veel verschillende lichtniveaus. Horizontale pupillen kunnen ook uitzetten en zeer breed en rond worden, hoewel ze zelden zo nauw sluiten als verticale spleetpupillen. De meeste dieren zijn overdag actief en hoeven niet zoveel licht te blokkeren.

Ook hier geldt dat geen enkele theorie volledig verklaart waarom deze vormen zijn geëvolueerd; het is waarschijnlijk een combinatie van alle.

Andere vormen en rare wiebels

Ok, nu komen we bij het leuke gedeelte. Er zijn echt vreemde pupilvormen, vooral bij waterdieren. Er zijn sikkel-, u-, of w-vormige pupillen; pupillen met rare bobbels en wiebels en speldenprikken; pupillen die zich kunnen vernauwen tot peer- of driehoekvormen. Deze ongewone ogen komen voor bij de eerder genoemde roggen en haaien, inktvissen, walvisachtigen, vinpotigen, slangen en gekko’s. Sommige hoefdieren zoals paarden hebben ook verrassend wiebelige pupillen wanneer ze van dichtbij worden bekeken.

Laten we het eerst over speldenprikken hebben.

Pinholes ontstaan wanneer de pupil zo is gevormd dat hij, wanneer hij volledig samentrekt, een aantal minuscule gaatjes achterlaat. Wanneer licht door deze kleine openingen schijnt, schijnen meerdere beelden op het netvlies als het bekeken voorwerp te ver weg of te dichtbij is. Alleen op de perfecte afstand wordt één enkel beeld weergegeven. Zo kan de gekko zijn afstand tot een prooidier nauwkeurig bepalen voordat hij toeslaat.

Pinholes zijn aanwezig in verticaal-gebogen gekko-pupillen en de u-vormige pupillen van sommige roggen en roggen, maar ook walvisachtigen zoals dolfijnen hebben ze. Ik kon geen goede afbeelding vinden van de samentrekkende pupil van een dolfijn, dus heb ik er een getekend.

Bij walvisachtigen helpen de twee speldenprikjes hen tegelijkertijd vooruit en achteruit te kijken.

Dit is ook een kenmerk van het w-vormige inktvisoog, hoewel het geen speldenprikjes vormt. In plaats daarvan hebben ze twee afzonderlijke fovea in plaats van één op hun netvlies, waardoor zich twee afzonderlijke beelden kunnen vormen: een naar voren en een naar achteren kijkend.

Het oog van de inktvis is ook gespecialiseerd in het opvangen van wisselende lichtniveaus.

De u-vormige of halvemaanvormige pupillen die inktvissen en ook veel roggen, roggen en haaien hebben, functioneren op een vergelijkbare manier als de horizontale pupillen: ze hebben een grote scherptediepte. De gebogen vorm zorgt er echter ook voor dat ze licht op verschillende manieren waarnemen – n-vormig als ze er achter kijken en u-vormig als ze er voor kijken, waarbij de grootte van de kromming toeneemt met de afstand. Hierdoor kunnen ze, net als door de speldenprikken, hun afstand tot een voorwerp nauwkeurig inschatten en het in een trefzone brengen.

Tot slot nog een paar foto’s van rare pupillen omdat ik niet genoeg onderzoek kon vinden om alles uit te leggen.

Lees verder: Evolutie is geweldig, nietwaar? Wil je meer weten over andere organen, zoals borsten? Of over de vraag of dezelfde eigenschappen twee keer kunnen evolueren? Kleine veranderingen in ontwikkelingstijdstip leiden waarschijnlijk tot sommige van deze bizarre pupilvormen. En kijk eens naar de diversiteit aan dieren in de familie van de hond en de vleermuis! Kijk voor meer gekke evolutie ook eens naar mijn berichten over seksuele selectie en broedparasitisme.

Brischoux, F., Pizzatto, L., & Shine, R. (2010). Inzichten in de adaptieve betekenis van de verticale pupilvorm bij slangen. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

Land, M. F. (2006). Visuele optiek: de vormen van pupillen. Current biology, 16(5), R167-R168.

Malmström, T., & Kröger, R. H. (2006). Pupilvormen en lensoptiek in de ogen van gewervelde landdieren. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.

Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). Adaptive features of aquatic mammals’ eye. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.

Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). De functionele betekenis van halvemaanvormige pupillen en meervoudige pupilopeningen. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.

Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). Pupilvorm is adaptief voor vele soorten. Journal of Vision, 13(9).