Classificatie: Taxonomische rangschikking wordt herzien (cf. Encyclopedic Reference of Parasitology, 2001, Springer-Verlag)
Metazoa (Animalia) (meercellige eukaryoten, dieren)
Platythelminthes (platwormen)
Cestoda (lintwormen)
Eucestoda (gesegmenteerd, tweeslachtig)
Cyclophyllidea (terrestrische cycli, scolex met zuignappen)

Familie: Taeniidae
Cyclophyllidea bandwormen hebben een plat lintvormig lichaam, met een voorste scolex (vasthoudorgaan met zuignappen en soms haken) en een achterste band (strobila) die bestaat uit segmenten (proglottiden). Volwassen wormen hebben geen darm (ze nemen voedingsstoffen op) en zijn tweeslachtig (segmenten bevatten zowel mannelijke als vrouwelijke voortplantingsorganen). Hun levenscyclus is indirect: larven (metacestoden) nestelen zich in het weefsel van tussengastheren en worden via carnivorisme overgedragen op de eindgastheren. Verschillende soorten zijn parasitair bij zoogdieren, vogels, reptielen en amfibieën. Volwassen stadia zijn zelden pathogeen, maar de encysted larvale stadia kunnen ruimte-innemende laesies (cysticerci) veroorzaken bij huisdieren en mensen.

Taenia saginata Taenia solium

Parasietmorfologie: Deze bandwormen vormen drie ontwikkelingsstadia: eieren, larven en adulten. De morfologische kenmerken van de volwassen dieren zijn kenmerkend; alle volwassen dieren hebben een voorste scolex (houvastorgaan), met vier gespierde zuignappen, waarop een lange (tot 10 m) strobila (band) rust die uit talrijke (tot 2000) proglottiden (segmenten) bestaat. De scolex van T. solium is sferoïdaal, ongeveer 1 mm in diameter en is bewapend met twee cirkels van 22-32 haken, terwijl die van T. saginata kuboïdaal is, ongeveer 2 mm in doorsnede en niet bewapend. Volwassen wormen zijn tweeslachtig, met segmenten die zowel mannelijke als vrouwelijke voortplantingsorganen bevatten. De voorste segmenten zijn meestal onvolgroeid en breder dan lang, de middelste segmenten met volledig ontwikkelde geslachtsorganen zijn vierkant, en de achterste segmenten zijn gravid (gevuld met eieren) en langer dan breed. De eitjes van beide soorten hebben een gelijkaardige morfologie; ze zijn bolvormig, 40-48µm in diameter, omgeven door een dikke gestreepte wand, en bevatten een hexacanth (zes-haaks) embryo (oncosfeer). De larvale stadia (metacestoden) van T. saginata en T. solium vormen opvallende parelwitte cysten (cysticerci) die eruit zien als kleine (8-10 mm in diameter) met vloeistof gevulde blazen (vandaar de algemene naam blaaswormen), die elk een enkele geïnverteerde protoscolex (infectiefase) bevatten. Andere Taenia spp. vormen verschillende larvale stadia; sommige vormen een strobilocercus waarbij de protoscolex niet geïnvagineerd is, en andere vormen een grotere coenurus met meerdere geïnvagineerde protoscoleces.
Gastheerbereik: Talrijke Taenia spp. worden aangetroffen bij carnivoren en herbivoren over de hele wereld. Veel soorten lijken twee wetenschappelijke namen te hebben omdat de larvale stadia in herbivoren vaak een naam kregen (als Cysticercus, Strobilocercus of Coenurus spp.) voordat men zich realiseerde dat het om ontwikkelingsstadia van volwassen Taenia-bandwormen in carnivoren ging. T. solium-infecties zijn endemisch bij mensen en varkens in veel gebieden waar varkensvleesproducten gangbaar zijn, waaronder regio’s in Zuid- en Midden-Amerika, Oost-Europa, Zuid-Afrika, China en Indonesië. T. saginata-infecties zijn kosmopolitisch en komen voor bij mensen en vee in de meeste pastorale (rundvlees en zuivel) gebieden over de hele wereld.

Parasietensoort

Definitieve gastheer

Intermediaire gastheer

Metacestode

Morfologie van de cysten

Taenia saginata
(rundermazelenworm)

mensen

runderen

(Cysticercus bovis)

vloeistof-gevulde cyste met enkele scolex

Taenia solium
(mazelenworm in varkensvlees)

mensen

varkens, mensen

(Cysticercus cellulosae)

vloeistofgevulde cyste met enkele scolex

Taenia ovis
(mazelenworm bij schapen)

candidieren

schaap, geiten

(Cysticercus ovis)

vloeistof-gevulde cyste met enkele scolex

Taenia hydatigenea
(valse hydatide worm)

candidieren

ungulaten

(Cysticercus tenuicollis)

vloeistof-gevulde cyste met enkele scolex

Taenia pisiformis

candidieren

konijnen, hazen

(Cysticercus pisiformis)

vloeistof gevulde cyste met enkele scolex

Taenia taeniaeformis

katten

ratten, muizen

(Strobilocercus fasciolaris)

vloeistofgevulde cyste met enkele scolex

Taenia (Multiceps) serialis

candidieren

konijnen, hazen

(Coenurus serialis)

vloeistof-gevulde cyste met verscheidene scoleces

Taenia (Multiceps) multiceps

candidieren

ungulates

(Coenurus cerebralis)

vloeistof-gevulde cyste met meerdere scoleces

Infectiehaard: Volwassen spoelwormen liggen in het lumen van de dunne darm van hun eindgastheer en zijn alleen met hun scoleces aan het slijmvlies bevestigd. De larvale stadia (metacestoden) kunnen zich ontwikkelen in een reeks weefsels en organen van hun tussengastheren, met name in spieren, viscerale organen en soms de hersenen.
Pathogenese: Infecties bij de mens door de grote volwassen spoelwormen betreffen over het algemeen slechts 1-2 wormen, en gaan vaak niet gepaard met duidelijke symptomen, hoewel er sprake kan zijn van vage buikpijnen, met milde intermitterende diarree of constipatie, en gegeneraliseerde allergische manifestaties, waaronder urticaria, anale pruritis, en eosinofilie. Infecties door de encysted larvale stadia (cysticerci) lijken bij hun normale gastheren (runderen en varkens) geen ernstige klinische ziekte te veroorzaken, zelfs niet wanneer zij in betrekkelijk grote aantallen aanwezig zijn. De cysten komen vaak voor in skeletspieren, bindweefsels van de huid en de lever, en hoewel zij ruimte in beslag kunnen nemen, veroorzaken zij over het algemeen geen orgaanvergroting, weefselverschuiving of ongewenste druk op omliggende gebieden. Degenererende cysticerci hebben de neiging te verkalken en zijn voelbaar in de weefsels. Zware infecties door levende en verkalkte cysten geven een miezerig uiterlijk aan het vlees en kunnen leiden tot de afkeuring van het karkas. Helaas kunnen ook mensen besmet raken met T. solium cysticerci door zelfbesmetting wanneer eieren per ongeluk worden ingeslikt (en mogelijk door retrobesmetting wanneer eieren die door omgekeerde peristaltiek naar boven worden gedragen, in de darm uitkomen). Cysticerci kunnen zich in vrijwel elk orgaan en weefsel van het menselijk lichaam ontwikkelen, hoewel zij een affiniteit vertonen voor onderhuids bindweefsel, oog, hersenen, spieren, hart, lever, longen en strottenhoofd. De mens is zeer gevoelig voor druknecrose, vooral wanneer cysticerci zich ontwikkelen in de hersenen (neurocysticercose met cerebrale verschijnselen, hoofdpijn, toevallen en coma) of de ogen (oculaire verschijnselen, pijn en verlies van gezichtsvermogen). Degenererende cysticerci kunnen ernstige acute en zelfs fatale ontstekingsreacties uitlokken voordat ze uiteindelijk verkalken.
Wijze van overdracht: Deze bandwormen hebben een indirecte levenscyclus: roofdier-prooi overdracht waarbij carnivoren infecties oplopen door larvale stadia in vlees op te eten. Volwassen wormen produceren duizenden eitjes die met de uitwerpselen van de gastheer worden uitgescheiden. De eieren zijn zeer goed bestand tegen uitdroging en afvalwaterzuivering en kunnen wekenlang op weilanden leven. Ze worden opgenomen door tussengastheren via besmet voeder of drinkwater, of worden fysiek overgebracht naar de mond. De eieren komen uit, waarbij de oncosferen vrijkomen die met hun haken de darmwand binnendringen en in de bloedsomloop terechtkomen, waar ze zich vooral naar de skeletspieren en het bindweefsel verplaatsen. Na 3 maanden metamorfoseren ze tot dunwandige cysticerci, die elk een enkele kleine protoscolex bevatten die in het lumen is binnengedrongen. Deze encysted larvale stadia worden overgedragen op hun eindgastheren door carnivorisme, wanneer besmet vlees of slachtafval wordt geconsumeerd. Na de consumptie wordt de buitenste blaas verteerd, waarbij de protoscolex vrijkomt. Deze ontmaagt zich, hecht zich aan het slijmvlies van de dunne darm en groeit in ongeveer 10 weken uit tot een volwassen worm. Volwassen wormen kunnen tot 25 jaar oud worden en produceren in die tijd miljarden eitjes.
Differentiële diagnose: Intestinale infecties bij de mens worden gediagnosticeerd door het aantonen van gravide segmenten of eitjes in faecesmonsters. De eitjes van T. saginata en T. solium zijn identiek, maar de gravide segmenten van T. saginata zijn actiever dan die van T. solium, en ze hebben meer zijtakken van de baarmoeder (15-32 in vergelijking met 7-13). Infecties door cysticerci kunnen alleen worden gezien en gevoeld op oppervlakkige plaatsen. Met moderne medische beeldvormingstechnieken (Magnetic Resonance Imaging (MRI) en Computerized Axial Tomography (CAT) scans) kunnen cysticerci in zachte weefsels worden opgespoord, terwijl met röntgenfoto’s over het algemeen alleen verkalkte cysticerci worden opgespoord. Immunoserologische tests zijn ontwikkeld om antilichamen van de gastheer tegen gezuiverde antigenen op te sporen en blijken gevoelig en specifiek te zijn.
Behandeling en bestrijding: Anthelmintische behandeling is effectief in het doden van volwassen lintwormen, maar doodt geen eieren. Eenmalige doses praziquantel of niclosamide kunnen infecties bij eindgastheren genezen, terwijl dagelijkse doses praziquantel gedurende 1-2 weken doeltreffend zijn tegen larvale cysticercose bij tussengastheren. Mebendazole en albendazole lijken ook doeltreffend te zijn tegen volwassen en larvale stadia. De preventie van infecties bestaat uit het doorbreken van de transmissiecyclus; door strenge vleesinspectie op “mals” vlees, het afkeuren van besmette karkassen voor menselijke consumptie, het op de juiste wijze bereiden of invriezen van vlees (inmaken van vlees doodt de larven vaak niet), het hygiënisch verwijderen van uitwerpselen, het verbieden van het gebruik van rioolwater voor het bemesten van weilanden, het wassen van slagroenten en een strikte persoonlijke hygiëne.