9.12.19.2 HABs in Winter: Another Clupeid Harvest on the WFS?

CPR’s kustoceaanmodel werd vervolgens gekoppeld (Chen et al., 2003) aan de estuaria met het Finite Volume Coastal Ocean Model (FVCOM). Dit circulatiemodel met een hogere resolutie omvatte zowel Tampa Bay als Charlotte Harbor om getijdenforcering en estuariene materiaalfluxen te berekenen. FVCOM maakt gebruik van een ongestructureerd raster in het horizontale deel, terwijl de prognostische vergelijkingen worden opgelost met eindige verschillen (Weisberg en Zheng, 2006). Ook wordt gebruik gemaakt van een σ-coördinatensysteem en een modus-splitsingstechniek om de momentumvergelijkingen op te lossen, met twee tijdstappen (barotroop vs. baroclinisch) voor een efficiënte berekening.

Met behulp van de gecombineerde ROMS/NAT HYCOM/FVCOM circulatiemodellen werden de waargenomen stromingen bij een ADCP-array op de 25-m-isobath voor Sarasota, Florida (meerpaal C10 van figuur 56(a)). vervolgens gerepliceerd door deze circulatiemodellen over de eerste 240 dagen van 2005, met een r2 determinatiecoëfficiënt van 0,87 op middendiepte (Weisberg et al., 2009). Er werden dus geen EKF’s toegepast op deze gegevensrecord en de circulatiemodelresultaten. In plaats daarvan werd het fysische transport van alleen abiotische rode getijden, d.w.z. geen aangroei en verlies termen van eqn , behalve advectie, vervolgens onderzocht (Figuur 62) gedurende 13 januari tot 18 februari 2005 (Weisberg et al., 2009). Resuspensie van de roodtijbloei van 2005, oorspronkelijk begonnen in september 2004 (Figuur 1), werd voor het eerst herontdekt voor de kust van Tampa Bay, aan een front dat werd geforceerd door temperatuur en saliniteit.

Figuur 62. De (a) gesimuleerde deeltjestrajecten van abiotische rode getijden van K. brevis, losgelaten nabij de zeebodem, gedurende januari 2005 in relatie tot (b) Karenia celtellingen. Met dank aan K.A. Steidinger. Kleurcodering geeft de leeftijd aan van de gesimuleerde deeltjes en van de waarnemingen.

Met dank aan R.H. Weisberg.

Figuur 62(a) toont een set Lagrangiaanse trajectoriën voor deeltjes losgelaten nabij de bodem van het model op drie locaties nabij het punt van eerste waarneming. De kleurcodes corresponderen met de diepte, met blauw nabij de bodem en rood nabij het oppervlak. Figuur 62(b) toont de waargenomen celtellingen in dit gebied, verstrekt door onze FWC FWRI collega’s. Gebaseerd op celtellingen en trajectanalyse, werden K. brevis cellen getransporteerd van hun initiële offshore waarneming naar het kuststrand in de onderste Ekman laag, onder invloed van verschuivingen in het windveld. Daarom is fysisch transport een sleutelvariabele bij het analyseren van de positie van de roodtijbloei in relatie tot biochemische parameters op diepte, die gedurende geen enkel seizoen per satelliet aan het zeeoppervlak gevolgd kunnen worden!

Een bijkomende vroegere winterexport van WFS roodtij kan ook de oorzaak geweest zijn van de ‘grote vismoord van ’86’, gefotografeerd langs de stranden van Long Key, halverwege Key West en Miami, FL, in januari 1886 door Ralph Middleton Monroe – een pionier in Florida. Net als de sterfte van oesters in die maand (Wilcox, 1887), werd de vissterfte toen toegeschreven aan de koude temperaturen in januari 1886. Toch wezen 100 jaar later opnieuw FWRI celtellingen van K. brevis ∼1.5 µg-chl l-1 aan nabij het eiland Sanibel op 18 januari 1995 (Tester en Steidinger, 1997). Deze rode vloed was begonnen in het epicentrum van het WFS aan de kust in september 1994 (Figuur 1), met uitgebreide vissterfte gemeld tussen het vasteland van Florida en de Dry Tortugas gedurende januari en februari 1995. Op 17 februari 1995 werd ∼0.2 µg-chl l-1 van K. brevis bemonsterd voor de kust van West Palm Beach aan de oostkust van Florida, waarover de Miami Herald plichtsgetrouw berichtte, met relict-hoeveelheden van deze rode vloed die aanhielden voor de kust van Onslow Bay, NC, tot maart 1995 (Tester en Steidinger, 1997).

Meer recent werden ook januari-februari rode getijden van >10 µg-chl l-1 waargenomen in het epicentrum van de kust, tussen Tampa en Napels gedurende 1968, 1974, 1996, 1999, 2000, en 2002 (Figuur 1). De toepassing van de bestaande oceaancirculatiemodellen voor de kust heeft aangetoond dat de vermenging van momentum, massa en andere scalaire variabelen, d.w.z. nutriënten, rood getij, en larvale vis, op het WFS wordt bepaald door de driedimensionale snelheids-, temperatuur- en saliniteitsvelden. Aangezien de oceaancirculatie nutriënten en licht samenbrengt en zo de basis legt voor primaire productiviteit en biologische complexiteit, kunnen we alleen door de juiste koppeling van de circulatie met de ecologie hopen de evolutie van HABs in het zuidoosten van de VS te kunnen simuleren. De duivel zit natuurlijk altijd in de details.

Wat als HABs hier op het WFS, evenals in het westelijk GOM en stroomafwaarts SAB, in de hele MS, in de Rode Zee, en over delen van de Arabische Golf en Zee, waar clupeïden in overvloed aanwezig zijn, niet alleen op zoek waren naar licht en opgeloste voedingsstoffen, maar ook naar levende prooi om te oogsten? Ondanks gebruikelijke oppervlaktetemperaturen van <20 °C en nitraatvoorraden van <0,1 µmol-NO3 kg-1 gedurende januari-maart op het WFS (Walsh et al., 2003), duurde de rode vloed van 2005 voort vanaf deze resuspensiegebeurtenis in januari, van het eerdere begin in oktober 2004, tot december 2005 (figuur 1). Tijdens de oktober-november roodtij van 1998 en 1999 op het WFS (Figuur 1) bedroegen de respectieve ammonium- en ureumvoorraden, ongebruikt achtergelaten door K. brevis populaties bij ichthyotoxische niveaus van ∼1-10 µg-chl l-1 in het nabije oppervlaktewater, 0,07 en 0,11 µmol-N kg-1, vergeleken met 0,03 µmol-PO4 kg-1 in een gerecycleerde N/PO4 verhouding van 6,0 (Walsh et al., 2003). De gelijktijdige nutriëntenvoorraden en rode getijden tijdens 1998-99 op het WFS weerspiegelen een stikstofoogst door K. brevis, aangezien N/P-verhoudingen van vis in plaats daarvan ∼32 zijn (Walsh et al., 2006).

Inderdaad, de commerciële opbrengsten van vis uit het WFS tijdens 2002-07 (Walsh et al, 2009) leverde de vangst per inspanningseenheid (CPUE) van de dominante in de winter paaiende clupeïde, de draadharing – Opisthonema oglinum – op die in 2007 ∼25% bedroeg van die in 2002, na de rode getijden van 2005 en 2006 (figuur 1). Als relatieve index van de bestandsgrootte (Gulland, 1983) weerspiegelde de afname van de CPUE van de draadharing na 2005 een mislukte rekrutering tijdens het paaien in de winter van 2005, toen K. brevis niet langer T. erythraeum oogstte bij temperaturen van <20 °C in januari-maart, wanneer hun aanwezigheid op het WFS <8% gelijk is aan bewoning (figuur 3). Wij leiden daaruit af dat deze ichtyotoxische dinoflagellaten dan O. oglinum hebben geoogst, in plaats van hun gebruikelijke gebruik van visvoedsel van de voorjaarspaaidieren, namelijk de Spaanse sardine, Sardinella aurita (Walsh et al., 2009). Op basis van een langetermijnrecord van 45 rode getijden gedurende 1957-2008 (Figuur 1), overschreden 10 daarvan ∼10 µg-chl l-1 gedurende januari, wat wijst op een extra hibernale visoogst om deze eerste rode getijden in de herfst te verlengen.

Het ecologisch model van CPR (HABSIM) omvat 49 toestandsvariabelen verdeeld over vier submodellen (Figuur 24) om de rol van elke potentiële voedingsbron voor het ontstaan en de handhaving van rode vloed op het WFS te evalueren: (1) een biochemisch submodel; (2) een benthisch submodel; (3) een optisch submodel; en (4) een geneste reeks circulatiesubmodellen. Zoals eerder besproken, wordt HABSIM uiteraard geforceerd door een combinatie van ROMS/NAT HYCOM/FVCOM. Het optische submodel omvat een spectraal lichtveld om de bestralingssterkte van het water, de absorptie en de backscattering binnen de waterkolom te berekenen. De absorptie- en terugverstrooiingscoëfficiënten die specifiek zijn voor elke deeltjesgroep van fytoplankton en detritus worden toegepast op de standaardberekeningen van de absorptie van water en CDOM op elk diepteniveau. Op zijn beurt wordt de potentiële lichtbeperking berekend voor alle klassen van fytoplankton om de individuele niches van elke primaire producent te helpen definiëren (tabellen 1 en 2).

Het volledige biochemische submodel begint met de volgende variabelen voor de nutriëntentoestand: nitraat; ammonium; fosfaat; silicaat; opgelost en colloïdaal ijzer; anorganische koolstof; vuurvaste en labiele vormen van opgeloste organische koolstof/stikstof/fosfor; en CDOM. Deze chemische variabelen bemiddelen de successie tussen de fytoplanktongemeenschap van diatomeeën, K. brevis, A. monilatum, microflagellaten en Trichodesmium, die ook concurreert met bacterioplankton. Elke functionele groep van fytoplankton heeft verschillende specifieke snelheden van uitscheiding, ademhaling, lysis, en bezinking/zwemmen, alsmede parameters van voedingsstoffen- en lichtbeperkingen (tabellen 1 en 2).

Het fytoplankton wordt vervolgens geoogst door herbivoren van zoöplankton, dat wil zeggen protozoën en roeipootkreeftjes, met voedseloverdracht naar larvale vissen, wat hun rekrutering tot de volwassen visbestanden beïnvloedt.

Omdat afbrekende vis een belangrijke bron van voedingsstoffen is voor rode getijden, gelijkwaardig aan die van door stof gestimuleerde stikstoffixatie door Trichodesmium (Walsh et al, 2006, 2009), vereisen ze expliciete formuleringen binnen het biochemisch model. De larvale vissen van HABSIM hebben tariefparameters van de dominante clupeïde aasvissen op het WFS en in de aangrenzende estuaria, namelijk de Atlantische draad-, schub- en ronde haring (O. oglinum, H. jaguana, en Etrumeus teres), de Spaanse sardine (S. aurita), en de baai ansjovis (Anchoa mitchilli). Deze vissen worden op hun beurt geconsumeerd door de viseters van het model. Verschillende vangststrategieën worden vertegenwoordigd door rode en gag tandbaars (Epinephelus morio en Mycteroperca microlps), koningsmakreel (Scomberomorus cavalla), vermiljoen snapper (Rhomboplites aurorubens), en vangsten door vissers. Al deze groepen vissen zijn dominante leden van de hogere trofische niveaus in kustwateren, bijvoorbeeld in het GOM en het SAB, de Zwarte Zee, de MS en de Arabische Golf.

Het bentische submodel bestaat uit één enkele sedimentlaag van 1 cm dik. Het maakt gebruik van dezelfde toestandsvariabelen als het waterkolommodel, met uitzondering van de fytoplanktonsoorten en de opgeslagen visbiomassa. De primaire productie in het benthos wordt geleverd door aan het zand vastzittende, aan de schaduw aangepaste benthische diatomeeën. Deeltjes, zoals detritus, kunnen van de waterkolom naar de sedimentlaag zinken. Levende diatomeeën die naar de sedimenten van het buitenste gedeelte van het plat zinken, onder de eufotische zone, worden verondersteld daar te sterven en worden derhalve toegevoegd aan de detritusvijver van het sediment. Opgeloste soorten diffunderen over het grensvlak tussen sediment en water volgens hun moleculaire diffusiesnelheden, gecorrigeerd voor temperatuur en de tortuositeit van het sediment. Maar is een dergelijke ecologische complexiteit noodzakelijk, zoals blijkt uit de huidige oplossingen van het eendimensionale model van het WFS (figuren 26 en 30), of is zij ontoereikend?