この章では、単胃動物および反芻動物のタンパク質の消化と吸収の過程について説明する。 タンパク質の消化に関与するさまざまな酵素と、アミノ酸の吸収様式についても触れている。
New Terms
Aminopeptidase
Bypass タンパク質
カルボキシペプチダーゼ
キモトリプシノーゲン
エンドペプチダーゼ
エンターキナーゼ
エキソペプチダーゼ
ペプシン
ペプシノーゲン
プロカルボキシペプチダーゼ
トリプシンゲン
尿素
＜8128＞について
章の目的
- 単胃動物および反芻動物のタンパク質消化または分解部位を紹介する。消化酵素。 2270>
- To discuss similarities and differences between monogastric and ruminant animals in protein digestion
Digestion is which ingested feed is broken down physically and chemically to simple products for absorption from digestive tract. タンパク質の場合、ペプチド結合を露出させるためにタンパク質を変性させ、次いで加水分解して遊離アミノ酸を放出させる。 エンドペプチダーゼは一次構造内のペプチド結合を切断して、より小さな断片にする。 エキソペプチダーゼは、タンパク質分子の末端からアミノ酸を切断する。 カルボキシペプチダーゼは遊離カルボキシル基を持つ末端からアミノ酸を除去し、アミノペプチダーゼは遊離アミノ基を持つ末端アミノ酸に作用する。
タンパク質-の種類消化酵素
- エンドペプチダーゼ
- エキソペプチダーゼ
- カルボキシペプチダーゼ
- アミノペプチダーゼ
タンパク質消化
タンパク質消化は胃から開始されます。
ガストリンというホルモンが、胃の中でタンパク質の分解を開始する。 胃の中に食べ物があると、胃粘膜の主細胞からペプシノーゲンが分泌される。 ペプシノゲンは、胃粘膜の壁細胞から分泌される塩酸によって活性化され、ペプシンとなる。 ペプシンはエンドペプチダーゼである。 若い動物では、ミルク凝固性のレンニンが胃に分泌されて血栓を形成し、小腸への輸送を助ける。
タンパク質消化酵素、生成部位、活性型
- ペプシン（胃）
- エンターキナーゼ（十二指腸）
- トリプシノゲン（膵、不活性）→トリプシン（小腸）
- Chymotrypsinogen (Pancreas.Pincre)
- プロカルボキシペプチダーゼ（膵臓、不活性）→トリプシンによるカルボキシペプチダーゼ（キモトリプシン、小腸）
トリプシノゲン（小腸。 不活性）→トリプシンによるキモトリプシン（小腸）
次に消化の大部分は小腸で起こり、タンパク質消化の主要部分を占めることになる。 十二指腸でセクレチンというホルモンが膵臓からの酵素分泌を刺激し、トリプシノーゲン、キモトリプシノーゲン、プロカルボキシペプチダーゼという3つの不活性型が含まれる。 エンテロキナーゼは、十二指腸で分泌され、トリプシノーゲンをトリプシンに変換し、キモトリプシノーゲンとプロカルボキシペプチダーゼを活性型（キモトリプシン、カルボキシペプチダーゼ）に変化させる。
消化は粘膜のアミノペプチダーゼやジペプチダーゼなど、他の酵素によって仕上げられます。 このプロセスの目的は、ポリペプチドを単一の遊離アミノ酸にすることである。
炭水化物や脂肪と同様に、小腸内の絨毛によって血流に吸収されやすくなっている。 通常の遊離タンパク質は、エネルギーを必要とする能動輸送で運ばれ、一種の共輸送分子としてナトリウムを使用します。 全タンパク質は、エネルギーを必要としない直接輸送法を採用している。 遊離アミノ酸は、循環系に吸収される主要な形態である。 しかし、ジ、トリ、オリゴペプチドの一部も吸収される。 アミノ酸の輸送には、アミノ酸の性質（中性、塩基性、酸、大、小など）に基づいた特定のキャリアータンパク質が関与している。 天然に存在するアミノ酸のL体は、D体よりも優先的に吸収される。 アミノ酸の中には、キャリアータンパク質と輸送のために他のものと競合するものがある。 例えば、アルギニンはリジンの輸送を阻害し、高濃度のロイシンはイソロイシンの必要性を高める。 一部の中性アミノ酸は塩基性アミノ酸の輸送を阻害する。
アミノ酸の運命：吸収されたアミノ酸は、組織タンパク質、酵素、ホルモン合成および脱アミノ化またはトランスアミノ化に使用でき、炭素骨格はエネルギーに使用できる。 後腸で未消化のタンパク質は微生物発酵を受け、アンモニアや他のポリアミンが生産される。
タンパク質の消化。 反芻動物
反芻動物におけるタンパク質の消化は、2つの段階に分けることができる。 (1）網状組織での消化（分解）、（2）第四胃と小腸での消化である。 したがって、反芻動物では、食物タンパク質はルーメン分解性タンパク質とルーメン非分解性タンパク質に分類される。
単胃動物と同様に、タンパク質補給の主目的は動物へのアミノ酸の供給である。 しかし、反芻動物では、タンパク質はルーメン微生物の窒素源として機能するため、ルーメン微生物は自分自身の微生物タンパク質をゼロから作ることができるようになります。 微生物は窒素源の由来を「気にしない」ので、尿素のような非タンパク質の窒素物質を微生物タンパク質の合成に利用することができる。 尿素は、微生物のウレアーゼによってルーメン内で100％分解される（より高いレベルでは毒性がある）。
ルーメンに入ったタンパク質は、タンパク質分解酵素を生産する細菌と原虫の両方によって分解される可能性がある。 ルーメン微生物は、ポリペプチドのペプチド結合を切断して、タンパク質から遊離アミノ酸を放出するために、プロテアーゼとペプチダーゼを提供する。 溶解度やタンパク質の物理的構造など、いくつかの要因がルーメン分解に影響を与える。 これらのルーメン分解されたアミノ酸は、脱アミノ化と呼ばれるプロセスにより、NH3とC骨格を放出する。 揮発性脂肪酸（炭水化物から）とともに、ルーメン微生物は自身の微生物タンパク質を合成し、宿主である反芻動物への主要なタンパク質源として機能する。
微生物タンパク質は維持と生存には十分だが、高生産性の動物には適さない。 ルーメンから吸収されたアンモニアは尿素に変換され、血中尿素窒素（BUN）として血液中に分泌される。 尿素はろ過され、唾液またはルーメン壁を経由してルーメンに再還流することができる。 反芻動物におけるBUNの濃度は、タンパク質の利用効率を反映しています。
ルーメン微生物によって分解されないタンパク質は、エスケープ、「バイパス」、または「分解不能」（ルーメン分解不能タンパク質、RUP）と呼ばれ、ルーメン分解率が低い（例えば、トウモロコシのタンパク質）。
RUPは反芻動物の腹部と小腸に入り、消化と吸収が行われます。 小腸に到達するタンパク質は、RUPまたは微生物由来のものである可能性があります。 宿主動物のアミノ酸の必要量は、RUPと微生物由来のタンパク質で満たされる。 反芻動物も単胃動物も飼料に必須アミノ酸を必要とし、アミノ酸は体内に貯蔵できないため、常に食事で供給する必要がある。 タンパク質の消化または分解における単胃動物と反芻動物の共通点と相違点のいくつかを下表に示す。
| 単胃動物 | 相違点（反芻動物） |
| 小腸でのアミノ酸プロファイルが反映される。 飼料 | 小腸のアミノ酸プロファイルが飼料と異なる |
| 低品質の飼料タンパク質をアップグレードしない | アップグレードする。低品質の食物タンパク質 |
| タンパク質の品質はダウングレードしない | 低品質の食物タンパク質 |
| タンパク質以外の窒素を使用できない | タンパク質以外の窒素（たとえば、?尿素など） |
| アミノ酸の安定供給が必要 | アミノ酸の安定供給が必要 |
タンパク質サプリメントの「バイパス」ポテンシャルに関する研究。 穀物の中で、トウモロコシは最も高いバイパスポテンシャルを持っています。 しかし、トウモロコシはリジンやメチオニンなどの必須アミノ酸が不足していることに注意しなければならない。 魚粉や肉粉などの動物性タンパク質源は、バイパスポテンシャルが高い。 飼料を乾燥させ、熱処理を施すと、バイパスの可能性が高くなる。 ペレット化、蒸気圧延、フレーク化などの飼料加工法は、熱の発生により飼料タンパク質を変性させ、ルーメンでの溶解からタンパク質を「保護」する傾向がある。
Key Points
- タンパク質の消化は、胃の中でHClから始まる。
- ペプシノーゲン（不活性型）は、塩酸によってペプシン（活性型）に変換されます。 ペプシンはタンパク質を切断し、ペプチドを形成します。
- 小腸にはいくつかの酵素があります。 膵臓からはトリプシノーゲン、キモトリプシノーゲン、プロカルボキシペプチダーゼが分泌されます。
- 十二指腸から分泌されるエンターキナーゼはトリプシノーゲンをトリプシンに変換し、キモトリプシノーゲンをキモトリプシン、プロカルボキシペプチダーゼをカルボキシペプチダーゼに変化させる働きがあります。
- 膵臓と小腸の酵素による分解では、アミノ酸とジおよびトリペプチドになります。
- 絨毛と微絨毛による吸収は、キャリアタンパク質とエネルギーを使って行われます。 吸収は、アミノ酸の性質に影響されます。 反芻動物では、ルーメン微生物がペプチド結合を切断する酵素（プロテアーゼとペプチダーゼ）を放出し、アミノ酸を放出します。
- その後、微生物はアミノ酸を脱アミノ化（アミノ基を取り除く）し、NH3とC骨格を放出します。
- 微生物はNH3、C骨格、エネルギーを使って、自分自身のアミノ酸を合成します。 その代わりに、彼らは窒素の要求を持っています。 反芻動物は、ルーメン微生物によって食物タンパク質をアンモニアとCスケルトンに分解し、自身の微生物タンパク質を合成する。 したがって、反芻動物のタンパク質要求量の一部は、非タンパク質窒素（NPN）で満たすことができる。 尿素は NPN の一例である。 タンパク質合成のためのC骨格を提供するために、容易に入手できる炭水化物源が重要である。 そうでなければ、有毒なアンモニアがルーメンで急速に蓄積する。
- ルーメンから出るタンパク質は、微生物タンパク質とルーメン分解を免れたタンパク質（バイパスタンパク質、ルーメンで広範囲に分解されないタンパク質）である。
- 飼料加工はタンパク質のバイパス能力に影響を与える。
復習問題
- 胃と小腸でタンパク質消化に関わる酵素を列挙しなさい。
- 非タンパク質窒素（NPN）を利用できる動物は何か、その理由は？
- 単胃動物では、タンパク質消化は○○で始まる。
- 口
- 胃
- 小腸
- 膵臓
- 胃から分泌される主要消化酵素は＿＿＿である。
- アミラーゼ
- リパーゼ
- ペプシン
- トリプシン
- 「バイパスタンパク質」
- ルーメン未分解タンパク質
- ルーメン分解タンパク質
- a、bとも正しい
- トリプシンは以下のプロ酵素（複数可）を活性化する責任はない。
- エンテロキナーゼ
- キモトリプシノーゲン
- プロカルボキシペプチダーゼ
- すべて正しい
ルーメン内のアミノ酸はどうなるか
ルーメン内で広範囲に分解されないタンパク質も○○と呼ばれている。
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