藍藻の細胞構造｜微生物学

藍藻の細胞も細菌と同じように鞘と呼ばれる粘液性の層、細胞壁、細胞膜、細胞質から構成されています。

これらを図4.32に示し、以下に説明します。

鞘：

通常、シアノバクテリアの細胞は吸湿性の粘液性の鞘で覆われており、不利な条件から細胞を保護し、細胞を湿潤に保っている（Fig.4.32）。 鞘の厚さ、硬さ、性質は、環境条件によって影響を受ける。 鞘はペクチン質で構成されている。 外観は起伏があり、電子密度が高く、繊維状である。

細胞壁。

シアノバクテリアの細胞を電子顕微鏡で観察すると、鞘と細胞膜の間に多層に存在しているように見えます。 細胞壁はLI、LII、LIII、LIVと呼ばれる4つの層からなる（図4.33）。 LI層とLIII層は電子的に透明であり、LII層とLIV層は電子的に緻密である。

(i) LIは細胞膜の隣にある細胞壁の最も内側の層です。 厚さは約3-10 nmで、LIIに囲まれています。

(ii) LIIは薄く、電子密度の高い層である。 ムコペプチドとムラミン酸、グルコサミン、アラニン、グルタミン酸、ジ-アミノパメリック酸からなる。 LII層は、細胞壁に形と機械的強度を与える。 この層の厚さは10〜1000nmの範囲で変化する。

(iii) LIIIは再び電子透過性の層で、厚さは約3〜10nmです。

(iv) 最外層のLIVは薄くて電子密な層です。 しわが寄ったように見え、起伏があるか、または曲がりくねっています。

すべての層は形質膜によって相互に連結されています。 細胞には多数の孔があり、細胞から粘液が分泌される通路として機能している。 化学的には真正細菌とシアノバクテリアの細胞壁は非常によく似ています。

シアノバクテリアとグラム陰性菌の化学成分はミューコポリマーの存在で、3つのアミノ酸（ジ-アミノパメリック酸）と2つの糖（グルコサミンとムラミック酸）が1：1：1：1：2の割合で構成される5つの化学物質である。

これらの成分の同様の比率は、大腸菌でも見られる。 しかし、Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum, Chlorogloea fritschiなどの一部のシアノバクテリアでは、アミノ酸と糖が異なる比率で存在することが分かっている。 また、ジアミノ酸はすべての原核生物に共通に存在する。 さらに、シアノバクテリアの細胞内には、脂質やリポ多糖も検出されている。

プラスマ膜。

細胞壁に続いて、細胞膜あるいはプラズマレマと呼ばれる二重膜がある。 膜の厚さは70Aで、選択的に透過し、細胞の生理的な完全性を維持する。 細胞膜は時に局所に侵入し、光合成ラメラ（チラコイド）と融合してラメロゾームと呼ばれる構造を形成する（図4.32）。 細胞膜は細胞質などの包接体を包んでいる。

細胞質：

細胞質は、外周部の染色体と呼ばれる部分と、中心部のセントロプラズムと呼ばれる無色の部分に区別される。

(i) 色質：

色質には光合成層やチラコイドと呼ばれる扁平な小胞状の構造物があります（図4.32）。 チラコイドには周辺部、平行部、中心部がある。 チラコイドは光合成のほかに、光リン酸化、ヒル反応、呼吸の能力も持っている。 生理的な条件によって、適宜配置される。

ラメラの内部にはクロロフィルa、クロロフィルc、キサントフィル、カロテノイドなどいくつかの光合成色素が存在する。 その上面には直径約40nmのフィコビリソーム（二タンパク質）がタンパク質によって固定されています。

フィコビリソームはフィコシアニンC、アロフィコシアニン、フィコエリスリンCの3つの色素で構成されています。 これらの3つの色素は順番に光を利用する。 フィコエリスリン-フィコシアニン-アロフィコシアニン-クロロフィル。

(ii) 中心核：

中心核は無色で、二層の核膜と核小体をもたない原始核と考えられています。 中心形質内には染色可能な粒子が散在している。 中心形質が食物の貯蔵庫であるという説と、初期の核であるという説がある（Fig.4.32）。

細胞質内封入体。

いくつかのグリコーゲン顆粒、油滴および他の封入体は、centroplasm領域と同様にchromoplasmに分散している。

(i) シアノフィシン。

シアノバクテリアは、窒素が過剰な条件で生育すると、シアノフィシンまたはシアノフィシアン顆粒と呼ばれる窒素を含む予備物質を蓄積する。 これらはアルギニンとアスパラギン酸の等しい分子で構築されている。 これらは、細胞乾燥重量全体の8％にもなる。 光顕微鏡で観察すると、中性赤やカルミンを受容していることがわかる。

(ii) ガス胞。

多くのシアノバクテリア、例えばAnabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoriaなどでは、異なる寸法の粘性の疑似空胞のガスベシクルが見出されます。

細胞質には液胞がない。 小胞は厚さ2nmのタンパク質の境界で覆われた中空で硬い細長い円筒（直径75nm、長さ200-1000nm）である。 液胞の末端は円錐形をしている（図4.32）。 タンパク質の境界は水を通さず、気体を自由に透過する。 圧力がかかると、空胞はつぶれ、屈折率が低下する。

気体小胞の機能は、細胞が光、酸素、栄養を十分に得られる水深に留まることができるように浮力を維持することである。 浮沈現象は、自由に浮遊するシアノバクテリアに見られる重要な特徴である。 このメカニズムにより、藍藻は明るい光の害から逃れることができるのです。

(iii) カルボキシソーム：

カルボキシソームは、1, 5-リブロース二リン酸カルボキシラーゼ（ルビスコ）を含む多面体のことです。

(iv) リン酸体:

バクテリアのボルチングラニュールを参照。

(v) フィコビリソーム(Phycobilisomes)。

一部の光栄養生物（すなわちシアノバクテリアおよび紅藻）は、クロロフィルまたはバクテリオクロロフィル色素に加えて、カロテノイドおよびフィコビリン（フィコビリタンパクともいう）といった2つの副色素を持っている。 カロテノイドは光防御の役割を果たし、フィコビリンは光捕集色素として機能する。

フィコビリンはこれらの生物の主要な光捕集色素である。 フィコビリタンパク質は赤色または青色をしています。 これらの化合物は閉じたポルフィリン環から生合成的に得られる開鎖の四重鎖からなる。 このテトラピロールはタンパク質に結合している。

フィコビリタンパク質は凝集して、フィコビリソームという高分子量の濃く染色されたボール状の構造体を形成しています。 フィコビリソームはラメラ膜の外表面に付着している（図4.34 A）。

フィコビリタンパク質には3種類の色素が含まれている。

(a) 550nmの光を強く吸収する赤色のフィコエリスリン、

(b) 620nmを強く吸収する青色のフィコシアニン、

(c) 650nmを吸収するアロフィコシアニンの3種類の色素があります。

フィコビリソームの色素は、アロフィコシアニンが光合成ラメラ膜に付着するように配置されています。 アロフィコシアニンはフィコシアニンの分子に、後者はフィコエリチインに取り囲まれています。

フィコエリスリンとフィコシアニンは、短い（高エネルギー）波長の光を吸収し、アロフィコシアニンにエネルギーを伝達します。 アロフィコシアニンは反応中心であるクロロフィルと密接に結びついています。 フィコビリソームの存在により、シアノバクテリアは光強度の低い領域でも成長することができるようになりました。

(vi) DNAマトリックス。

他の原核生物と同様に、シアノバクテリアもまた、中心形質中に分散した裸のDNAフィブリルを含んでいます。 DNA材料には核形質がなく、大腸菌のようにDNAと結合するヒストン様タンパク質を含んでいる。 ゲノムの総数はまだ不明であるが、Agmenellumでは2〜3個のゲノムが報告されている。

しかし、シアノバクテリアによってDNAの塩基組成は異なり、例えば、chroococcales (35-71 moles percent G + C), Oscillatoriales (40-67 moles percent G + C), Pleurocapsales (39-47 moles percent G + C) と heterocystous form (38- 47 moles percent G + C) である。 分子量は2.2 x 109から7.4 x 109 Daltonsの範囲である。

真正細菌と同様に、シアノバクテリアにも70Sリボソームがあります。 細菌と同様に、シアノバクテリアは共有結合で閉じられた非機能的な円形のプラスミドDNAを含んでいます。 シアノバクテリアのDNAの機能は不明であるため、これらはクリプティックプラスミドと呼ばれている。

シアノバクテリアの特殊な構造。

シアノバクテリアには、ホルモン、外胞子、内胞子、ナノシスト、ヘテロシスト、外胞子、内胞子、アキネットなど、特定の特殊構造が存在する。

(i) ホルモンとホルモシスト。

ホルモン剤は、すべての糸状藍藻で作られるトリコームの短いセグメントです。 ホルモン分泌は、トリコームの断片化（Oscillatoriaなど）（図4.35C）、細胞の間引き（Gloeotrichia）（図4.35A）、端細胞の断片化と切り落とし（Nostoc）（B）、分離円盤やネクリジアの形成とその後の分解（Oscillatoria、Phormidium）などいくつかの方法によって行われる。 ホルモンは滑走運動をする。 各ホルモゴンは新しい個体に成長する可能性がある。

他のシアノバクテリアの中には、ホルモゴンに似た働きをするホルモシストやホルモスポアを作るものがある。 ホルモシストは、間質または末端の位置に作られます。 粒状性が高く、細胞は厚い粘液性の鞘に覆われています。 ホルモシストの細胞内には、大量の食物が蓄積されている。 好適な条件下では、ホルモシストは新しい植物に成長する。

(ii) 内胞子、外胞子、ナノシスト。

非フィラメント性シアノバクテリアは、一般に内胞子、外胞子およびナノシストを生成し、たとえばChamaesiphon、DermocapsaおよびStichosiphonなどがある。 内胞子は細胞内で生産される。 内胞子形成の際、細胞の細胞質はいくつかの断片に切断され、内胞子へと変換される。

各内包膜は遊離後、例えばDermocapsaのような新しい植物に発芽する。 内胞子の大きさが小さくても数が多い場合は、ナノ胞子またはナノシストと呼ばれる。 シアノバクテリアの一部（Chamaesiphonなど）は、外因的に出芽して生殖する。 この方法で作られた胞子を外胞子と呼ぶ。

(iii) アキネテス。

スチゴネマティクス科、リブラリア科、ノストック科の植物は、ノストック、リブラリア、グロエオトリキアなどのように、植物細胞がアキネートと呼ばれる球状の多年生構造物や胞子に成長することができます。 (図4.35A)。

不利な条件下では、植物細胞は多くの食物を蓄積し、肥大して厚い壁となる。 これらは単数または連鎖して形成される。 藍藻粒を持つため、褐色に見える。 好適な条件下で発芽し、植物体になる。

(iv) ヘテロシスト(Heterocyst)。

ヘテロシストは、植物細胞が変化したものです（図4.35A-B）。 環境中の窒素濃度に依存して、ヘテロシスト形成が起こる。 分化の過程で、ヘテロシストではいくつかの形態的、生理的、生化学的、遺伝的な変化が起こります。

ヘテロシストはわずかに肥大した細胞で、淡黄色であり、さらに外側の投資を含んでいる。 単数または連鎖して発生し、間質または末端の位置にとどまる。 オシロイバナ科，シソ科，ノボタン科，ヒガンバナ科に多く見られる．

ヘテロシストでは、チラコイドの総量が減少するか、存在しなくなる。 酸素を発生させる光化学系IIは機能しなくなる。 nif遺伝子（窒素固定遺伝子）クラスターの再編成が起こり、ニトロゲナーゼが発現して窒素固定が行われる。 また、これらは多年草や生殖にも関与しています。