脊椎動物（一部無脊椎動物も）には、さまざまな瞳孔の形があります。
目そのものは、特に陸上動物では、もともと水中で進化した事実を補わなければならなかった、奇妙な不定形の器官のようなものなんだ。 水中と空気中では光の伝わり方が違いますし、言うまでもなく、適切に機能するためには水分を含んでいなければならないレンズが乾燥するのを心配しなければなりません。 これがなければ、私たちの目は機能していないでしょう。
もちろん、これらの利点が何であるかについて、2 人の科学者の意見が一致することはないようです。 明るい場所では、陸生脊椎動物の瞳孔は収縮して（小さくなって）入ってくる光の量を減らし、逆に薄暗い場所では瞳孔は拡大して入ってくる光の量を増やします。 機能的にはカメラの絞りに非常に似ています。
人間の瞳孔の拡張と収縮
ほとんどの魚の瞳孔は拡張しない。 彼らの目に入る光の量をコントロールする手段は、さらに奥の網膜の中に追いやられているのです。 しかし、サメやエイの仲間は例外で、瞳孔を収縮させたり拡張させたりすることができるように進化しています。 そのため、かなり奇妙な形をしています。
縦長の瞳孔の機能
ある種の生活様式を持つ動物には、ある種の形が繰り返し現れるという興味深い傾向があります。 例えば、縦長の瞳孔は小型のイヌ科、小型のネコ科、毒蛇、ヤモリ、ワニ、ガラゴ、スローロリス、スキマーバードなどで独立に進化してきた。 これらの種はすべて捕食者で、夜行性または薄明性（明け方や夕方に活動する）で、地上からあまり高くは立ちません。
African skimmer. クリックで拡大すると、切れ長の瞳孔がぎりぎりわかると思います。 (Photo by Robert Muckley.)
Siamese crocodile.(シャムワニ)。 (Photo by Yan Schweiser.)
Slow loris. (Photo by Helena Snyder.)
これらすべてのグループで、裂孔瞳は別々に進化してきたのです。 強力な適応なのでしょう。
では、切れ長の瞳孔はどんな利点をもたらすのでしょうか。
最も単純で基本的な説は、動物の機能解剖学に注目するものです。 切れ長の瞳は、光の状態が大きく変化する目、つまり夜行性または薄明性の動物に多く見られます。 人間の丸い瞳孔は最小のときより10倍、猫の瞳孔は135倍まで拡大することが可能である。 このため、夜行性の生き物の目は、昼行性の生き物の目よりもはるかに多くの光を取り込むように設計されており、昼間は目を閉じて身を守ることができるのです。 多くの夜行性生物は丸い瞳孔を持ち、実際に非常に小さく収縮することが得意である。
左：光量が多い。 (出典) 右：光量が少ない。 (Photo by David Haring.)
私はそれを「あなたの神は今どこにいるのか」効果と呼びたいのです。 実際、他のすべての形状と比較すると、丸い瞳孔が最も鮮明な夜間画像を提供します。
では、劇的な拡張以外に、縦スリット瞳孔が可能にする利点は何でしょうか。 最近、捕食動物が異なる光の条件下で色を見るのに、この細長い瞳孔が役立っているという説が提唱されています。
色は物体から跳ね返る光によって作られ、それぞれの色は長い赤外線から非常に短い紫外線まで、異なる波長を表しています。 これらの波長が異なるため、それぞれの色が瞳孔に到達するスピードも異なります。 光の量が多いときはあまり問題にはなりませんが、光が非常に弱くなると、色覚異常が起こる可能性があります。
魚の目では、焦点距離の異なる瞳孔、つまり、窩洞に向かう光の角度の鋭さが異なることで、この害を修正することができます。
ひどいペイントアートで申し訳ありませんが、その円が瞳孔で、線は赤と緑の光の波長だと想像してみてください。 そして、黒い点は網膜です。
ここで地上の目に戻って、切れ長の瞳孔と丸い瞳孔の狭窄を比較してみましょう。 瞳孔がゾーンに分かれているため、瞳孔の収縮の仕方によって光の当たり方が変わります。
さらにひどいペイントアート。 オレンジ色は動物の虹彩を表し、黒と灰色のリングは動物の瞳孔内の異なる焦点ゾーンです。
瞳孔が円形に収縮すると、瞳孔の最も外側（黒）のゾーンは完全にブロックされ、明るい条件では動物は波長の長い色を見ることができないことを意味します。 しかし、瞳孔が垂直に収縮すると、瞳孔の3つの領域はすべて露出することになる。 丸い瞳孔を持つ動物には、こうした異なる焦点ゾーンがほとんどありません (ヘビやげっ歯類の特定の種には例外があります)。 また、ガラゴやスローロリスなどの夜行性食肉類にとって、果物は明るい色をしている傾向があるので重要です。
しかし、この色の説明は、垂直裂孔を取り巻くすべての問題をまだ解決していません。 これは、すべての夜行性捕食者にとって非常に強力な適応であると予想されますが、一貫したパターンは、小さな動物や地面の低い動物に見られるということです。 大型のネコ科動物や大型のイヌ科動物にはスリット瞳孔はない。
縦長のスリット瞳孔を持つ家猫。 (出典)
オオヤマネコは中間的な楕円形の瞳孔の形をしている。 (撮影：Bernard Landgraf。)
ヒョウの丸い瞳孔の形。 (Photo by Adrian Herridge.)
では、何が違うのでしょうか？ さて、もうひとつ、瞳孔の形が与えるものは、画像の形と奥行きです。 暗いところに適応した動物の目は、通常、焦点距離が短い（つまり遠くが見えない）のが特徴です。
また、縦長の瞳孔は、小さな肉食動物が地上の低い位置から獲物を見つけるときに重要な、水平方向の動きをシャープに見ることができます。 このような動きの発見は、待ち伏せしている捕食者（ヘビ、ワニ、小型のネコなど）にとって特に重要である。
さらにもう1つ、縦長の瞳孔がもたらすかもしれない利点があります。それは、縦長の瞳孔よりも丸い瞳孔の方がはっきりと目立ちます。
この巨大な葉尾ヤモリのカモフラージュは、ほとんど見えない瞳孔を持っていることによって完璧です。
水平スリット瞳孔
水平スリット瞳孔は縦長瞳孔と同様に多くのグループの動物で独立して進化してきました。 このグループには、偶蹄類のほか、すべてのウマ科動物、マングース、いくつかのエイ、いくつかのカエルとヒキガエル、日本のツチヘビ、タコなどが含まれる。
このグループのメンバー間の類似性は、垂直瞳孔のグループ間のものほど明確にはなっていない。 有蹄類は昼行性の大型草食動物であるが、モモンガ、両生類、エイ、ヘビ、タコはいずれも小型肉食動物であり、その中には夜行性のものもある。 エイやタコは完全な水生生物でもある！
Goat. (Photo by Jo Naylor.)
イエロー・マングース。 (Photo by Julie Langford.)
Australian green tree frog.
コモンオクトパス(Common octopus)。 (出典)
これらの生き物の共通点は、すべて獲物となる動物であることと、目が頭の側面にあることでしょう。 どんな関係があるのでしょうか。 縦長の瞳のように、瞳の形や向きが被写界深度に影響を与えることがあるのです。 この場合、水平方向の瞳孔は、シャープさを犠牲にする代わりに、非常に広い視野（種類によっては360度近く）を確保できるという利点があります。 獲物をはっきり見るために必要なことは、獲物を見つけて走るために必要なことよりもずっと少ないのです。 (実際、ほとんどの餌食となる動物は、おそらく捕食者をあまり近くで見ないことを好むでしょう）。 垂直方向のスリットの瞳孔が水平方向の動きを見るのに適しているのと同様に、水平方向のスリットの瞳孔は垂直方向の動きをよりシャープに見るので、遠くの捕食者を見つけるのに適しているのです。 先ほど、縦長の瞳孔を持つ動物の多くは待ち伏せ捕食者であると言いましたが、横長の瞳孔を持つ動物の多くは、獲物であろうと捕食者であろうと、活発に採食を行っています。 水平方向の瞳孔を持つ多くの動物は多焦点レンズも持っており、さまざまな光量で色を見ることができるのです。 水平方向の瞳孔は、垂直方向のスリットの瞳孔のようにきつく閉じることはほとんどありませんが、非常に広く丸く拡大することもできます。 3928>
Other Shapes and Weird Wiggles
Ok, now we get to the fun bit. 特に水生動物では、本当に奇妙な瞳孔の形がいくつかあります。 三日月型、U字型、W字型の瞳孔、奇妙な凸凹やくねくね、ピンホールのある瞳孔、洋ナシ型や三角形に収縮する瞳孔があります。 これらの変わった目は、前述のエイやサメ、イカ、クジラ類、鰭脚類、ヘビ、ヤモリなどに見られる。 馬などの有蹄類も、よく見ると驚くほど瞳孔がくねくねしています。
まずはピンホールの話をしましょう。
正体不明のヤモリの目。 完全に収縮すると、4つのピンホールができる。 (出典)
ピンホールは、瞳孔が完全に収縮したときに、いくつかの小さな隙間ができるような形をしているときに発生します。 この小さな隙間から光が差し込むと、見ている対象が遠すぎたり近すぎたりすると、網膜に複数の像が映し出されます。 ちょうどいい距離のときだけ、1つの像が映し出されるのです。
ピンホールは、垂直に傾いたヤモリの瞳孔や、一部のエイやスケートのU字型の瞳孔に存在しますが、イルカなどの鯨類にも存在します。 イルカの瞳孔が収縮している良い画像が見つからなかったので、描いてみました
左は瞳孔が完全に開き、右は完全に収縮しています。 瞳孔が収縮したときの左右のピンホールに注目。
鯨類の場合、2つのピンホールによって前方と後方の両方を同時に見ることができる。
これはピンホールを形成しないが、w型のイカの眼の特徴でもある。 その代わり、網膜に1つではなく2つの別々の窩があり、前方を見るものと後方を見るものの2つの像を形成することができる。
w字型の瞳孔を見せるコウイカ。
イカの目も光量の変化に対応することに特化している。
イカや多くのエイ、スケート、サメが持つUカーブや三日月型の瞳孔は、水平方向の瞳孔と同じように機能し、広い被写界深度を得ることができる。 しかし、この湾曲した形状により、光の感じ方が異なる。向こう側を見るとN字型、手前を見るとU字型になり、湾曲の大きさは距離に応じて大きくなる。 これはピンホールと同様、アイテムとの距離を正確に測り、ストライクゾーンに持ち込むことができる。
ソーンバックスケートの眼部。 (Photo by Hans Hillewaert.)
最後に、すべてを説明できるほどの研究が見つからなかったので、奇妙な瞳孔の写真をいくつか紹介します。
日本のツチヘビのカギ穴型の瞳孔です。 (出典)
よく見ると、この馬の瞳孔には奇妙なくねくねした上部があることがわかります。 ピンホールができるほど目が収縮することはないのでしょうが、そんなことはないでしょう。 (出典)
このゼニガタアザラシの洋ナシ型の瞳は、収縮するとぎりぎり見える程度です。 (出典)
読んでみてください。 進化ってすごいよね。 おっぱいのような他の多様な器官について知りたいですか？ あるいは、同じ形質が2回進化することがあるのかどうかについてはどうでしょうか？ 発育のタイミングのわずかな変化が、奇妙な瞳孔の形を生み出しているのでしょう。 そして、イヌ科やコウモリ科の動物の多様性を見てください。 さらにクレイジーな進化については、性淘汰と繁殖寄生に関する私の投稿をチェックしてください。
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