人類は先史時代から酵母やキノコを利用してきたが、最近まで菌類の生態はよく分かっていなかった。 20世紀半ばまで、多くの科学者が菌類を植物として分類していました。 真菌は植物と同様に、そのほとんどが無柄で一見根を張っているように見える。 植物と同じように茎のような構造を持ち、また土の中に根のような菌糸を持つ。 また、その栄養形態はあまり理解されていなかった。 この真菌の生態を解明したのが、真菌学（菌類を科学的に研究する学問）である。 真菌は、化石から推定すると約4億5千万年前のカンブリア紀以前に出現していた。 分子生物学的に真菌のゲノムを解析すると、真菌は植物よりも動物に近いことが証明されている。 彼らは、単一の共通の祖先を共有するのではなく、特性を共有する生物の多系統グループです。
キャリア接続
菌学者
菌学者は、真菌を研究する生物学者です。 菌類学は微生物学の一分野であり、多くの菌類学者は微生物学の学位を持ってキャリアをスタートします。 菌類学者になるには、生物科学の学士号（できれば微生物学専攻）と菌類学の修士号が最低限必要である。 菌類学者は、分類学や菌類ゲノム学、分子・細胞生物学、植物病理学、バイオテクノロジー、または生化学を専門にすることができます。 医療微生物学者の中には、真菌によって引き起こされる感染症 (真菌症) の研究に専念している人もいます。 菌類学者は、動物学者や植物病理学者と協力して、壊滅的な栗枯病、世界の多くの地域におけるカエルの個体数の謎の減少、または米国東部でコウモリを壊滅させている白鼻症候群と呼ばれる致命的な疫病などの難しい真菌感染症を特定し制御しています
政府機関は、研究科学者や技術者として作物、国立公園、国立森林の健全さを監視するための菌類学者を採用しています。 また、民間企業では、化学的および生物学的防除製品や新しい農産物を開発する企業や、疾病管理サービスを提供する企業で、菌類学者を雇用しています。 アルコール発酵や多くの重要な食品の製造に菌類が重要な役割を果たしているため、菌類の生理学をよく理解している科学者は、食品技術産業で日常的に働いています。 ワイン醸造学は、ブドウの品種や土壌の組成に関する知識だけでなく、ワイン生産地ごとに繁殖する野生酵母の特徴をしっかりと理解することが重要である。 特定のブドウ栽培地域から分離された酵母を購入することも可能である。 フランスの偉大な化学者であり微生物学者であるルイ・パスツールは、地味なビール酵母を研究して、発酵のプロセスを発見し、多くの重要な発見をしました。 真核生物として、菌類細胞は膜に結合した核を含んでいます。 核内のDNAは、他の真核細胞で観察されるように、ヒストン蛋白質に巻きついている。 真菌の中には、細菌のプラスミド（DNAの輪）に相当する構造を持つものもあるが、成熟した細菌から他の細菌への遺伝情報の水平伝播は、真菌ではほとんど起こらない。
図1. 北米の温帯から北方にかけて自生する毒キノコのアマニタ・マスカリア。 (credit: Christine Majul)
植物細胞と異なり、菌類細胞には葉緑体や葉緑素がない。 多くの菌類は、赤、緑、黒など、他の細胞の色素に由来する鮮やかな色彩を見せます。 有毒なフライアガリ（Amanita muscaria）は、鮮やかな赤色の帽子に白い斑点があることから見分けられる（図1）。 真菌の色素は細胞壁と結合しており、紫外線から身を守る役割を担っている。 真菌の色素の中には毒性のあるものもある。
植物細胞と同様に、真菌の細胞にも厚い細胞壁がある。 真菌の細胞壁の硬い層には、キチンやグルカンと呼ばれる複合多糖類が含まれています。 キチンは昆虫の外骨格にも含まれ、真菌の細胞壁に構造的な強度を与えている。 この壁が、乾燥や捕食者から細胞を守っている。 真菌類の細胞膜は他の真核生物と似ているが、エルゴステロールというステロイド分子が動物の細胞膜のコレステロールの代わりに構造を安定化させている。 真菌類のほとんどは非運動性である。
成長
真菌の植物体は単細胞または多細胞の菌糸体である。 二形菌は、環境条件によって単細胞状態から多細胞状態に変化する。 単細胞の菌類は一般に酵母と呼ばれる。 Saccharomyces cerevisiae（パン酵母）やCandida属（ツツガムシ病の原因菌）は単細胞真菌の一例である（図2）。 カンジダ・アルビカンスは酵母細胞であり、カンジダ症やツツガムシ病の原因菌で、球菌に似た形態をしているが、酵母は真核生物である（核に注意）
大部分の真菌は多細胞生物である。 植生期と生殖期の2つの明確な形態学的段階を示す。 植生期は菌糸（単数形、hypha）と呼ばれる細い糸状の構造物が絡み合ってできていますが、生殖期はより目立つようになります。 図3）
図3. Neotestudina rosatiという菌の菌糸は、ヒトに対して病原性を持つことがある。 切り傷や擦り傷から菌が侵入し、慢性の皮下感染であるマイセトーマを発症する。 (credit: CDC)
表面、土壌や腐敗物中、液体中、あるいは生体組織上でも増殖することがあります。 個々の菌糸は顕微鏡で観察する必要があるが、菌の菌糸は非常に大きくなることがあり、中には本当に “the fungus humongous “と言える種もある。 巨大なArmillaria solidipes（ハニーキノコ）は地球上で最大の生物と考えられており、オレゴン州東部の2000エーカー以上の地下土壌に広がり、少なくとも2400年前のものと推定されている。
ほとんどの真菌の菌糸は、セプタ（単数、隔壁）という端壁によって別々の細胞に分かれている（図4a, c）。 ほとんどの菌類では、隔壁に小さな穴が開いており、菌糸に沿って細胞から細胞へ栄養分や小分子が速やかに流れるようになっている。 これらは穿孔隔壁と呼ばれている。 一方、接合菌門に属するパン酵母の菌糸は、隔壁で仕切られていない。 その代わりに、多くの核を含む大きな細胞によって形成されており、この配置はcoenocytic hyphaeと呼ばれている（図4b）＜4648＞＜9612＞＜2569＞＜9525＞Part Aはseptated hyphaeの説明図である。 分裂した菌糸の中の細胞は直方体である。 各細胞はそれぞれ核を持ち、他の細胞と端から端まで長い鎖で結ばれている。 菌糸の中には2つの分岐がある。 Bは、コエノサイト型菌糸の図である。 分枝状菌糸と同様に、コエノサイト型菌糸も長く枝分かれした繊維で構成されている。 しかし、コエノサイト系では、細胞間や核の分離がない。 CはPhialophora richardsiaeの分枝状菌糸の光学顕微鏡写真である。 この菌糸は複数の枝を持つ長い鎖状の細胞からなる。 各枝の幅は約3μmで、長さは3〜20μm。
図4. 真菌の菌糸は(a)分裂しているものと(b)coenocytic（coeno＝「共通の」、-cytic＝「細胞」）であり、1つの菌糸に多くの核が存在するものがある。 (c) Phialophora richardsiaeの明視野光顕微鏡写真では、菌糸を分割する隔壁が見られる。 (credit c: Dr. Lucille Georg, CDCによる研究の改変。スケールバーのデータはMatt Russellによる)
菌は湿ったやや酸性の環境で成長し、光があってもなくても成長することができます。 酸素の必要量もさまざまです。 ほとんどの真菌は好気性で、生きるために酸素を必要とします。 一方、牛のルーメンに生息するツボカビのように、酸素によって代謝が阻害されたり、死んでしまうため、嫌気性呼吸しかしない種もある。 酵母はその中間的な存在で、偏性嫌気性菌である。 つまり、酸素のあるところでは好気性呼吸で最もよく育ちますが、酸素がないところでは嫌気性呼吸で生き延びることができるのです。 酵母の発酵により生産されたアルコールは、ワインやビールの製造に使用されます。
栄養
動物と同様、菌類は従属栄養生物であり、一部の細菌やほとんどの植物のように大気から二酸化炭素を固定するのではなく、炭素源として複合有機化合物を使用します。 また、菌類は窒素を大気から固定することはない。 動物同様、窒素は食物から摂取しなければならない。 しかし、多くの動物が食物を摂取し、それを体内の特殊な器官で消化するのとは異なり、菌類はこれらのステップを逆に行い、消化が摂取に優先するのである。 まず、外酵素が菌糸の外に運ばれ、そこで環境中の栄養分を処理する。 次に、この外部消化によって生じた小さな分子を、菌糸の大きな表面積から吸収する。 動物細胞と同様、貯蔵多糖は植物のようにデンプンではなくグリコーゲンである。
菌類はほとんどが腐生菌（saprobes：saprophyteは同等の用語）であり、腐った有機物から栄養を得ている生物である。 死んだ有機物や分解された有機物（主に植物）から栄養分を得ている。 真菌の外酵素は、枯れ木に含まれるセルロースやリグニンなどの不溶性の多糖類を、吸収しやすいグルコース分子に分解することが可能である。 そのため、炭素や窒素などは環境中に放出される。 真菌は多様な代謝経路を持つため、生態学的に重要な役割を担っており、バイオレメディエーションのツールとしても研究されている。 例えば、ある種の菌類は、ディーゼル油や多環芳香族炭化水素（PAHs）を分解するのに利用することができる。 また、カドミウムや鉛などの重金属を取り込む種もあります。
一部の菌類は、植物や動物に寄生して、感染します。 植物に寄生するものとしては、スマット病やオランダニレ病があり、人間には水虫やカンジダ症があります。 また、窒素の少ない環境では、線虫（小型の非分節性回虫）を捕食する菌類もいる。 線虫を捕獲するための機構を持つ菌類は数多く存在する。 そのひとつが、菌糸網の中にあるリングを収縮させる仕組みである。 このリングは線虫に触れると膨張し、線虫をしっかりと掴む。 菌類は、ハウストリアと呼ばれる特殊な菌糸を伸ばし、虫の組織に侵入する。 多くの寄生菌は、このような構造で宿主の組織に侵入し、宿主の体内で消化酵素を放出し、消化された栄養分を吸収するため、菌糸を持つ。 Bは、フクロタケの上部が破裂して胞子を放出している様子を表した図です。 (a)巨大なフクギタケは成熟すると(b)胞子雲を放出する。 (クレジット a: Roger Griffithによる作品の改変、クレジット b: Pearson Scott Foresmanによる作品の改変、ウィキメディア財団に寄贈)
真菌は有性生殖と無性生殖の両方、あるいはどちらかを行う。 有性生殖でも無性生殖でも、菌類は胞子を作り、風に乗ったり動物に乗ったりして、親菌体から分散します。 真菌の胞子は植物の種子に比べて小さく、軽い。 巨大なフクロタケは破裂して何兆個もの胞子を放出する。 膨大な数の胞子が放出されることで、成長を支える環境に着地する可能性が高くなる（図5）。 親細胞は濃紺に染まっていて丸く、そこから涙型の小さな細胞が出芽している。 細胞の大きさは横2ミクロン、縦3ミクロン程度である。
図6. この明視野光顕微鏡写真の暗い細胞は病原性酵母ヒストプラスマ・カプスラタムで、水色の組織を背景にして見える。 (出典: Libero Ajello博士、CDCによる研究の改変。スケールバーのデータはMatt Russellによる)
菌類は断片化、出芽、または胞子の生成によって無性に繁殖します。 菌糸の断片は新しいコロニーを作ることができる。 酵母の体細胞は出芽をする。 出芽（細胞質分裂の一種）の際、細胞の側面に膨らみができ、核が分裂し、最終的に母細胞から離脱する。 ヒストプラスマ（図6）は主に肺に感染するが、他の組織にも広がり、致命的な病気であるヒストプラスマ症を引き起こす。
無性生殖の最も一般的な方法は無性胞子の形成であり、これは一方の親だけが（分裂によって）作り、その親と遺伝的に同一である（図7）。 胞子によって、菌類は分布を拡大し、新しい環境に定着することができる。 胞子は親菌糸体から胞子嚢という特殊な生殖嚢の外か中に放出される。
図7.
図8. 胞子嚢と呼ばれる菌糸の先端にある胞子嚢から胞子が放出される様子を示した明視野光顕写真である。 この生物はムコール属のカビで、室内でよく見られる。 (credit: Dr. Lucille Georg, CDCによる研究の改変。スケールバーのデータはMatt Russellによる)
無性芽胞には多くのタイプがある。 単細胞または多細胞の胞子である子嚢胞子は、菌糸の先端または側面から直接放出される。 また、菌糸が分裂して単細胞となり、胞子として放出される無性胞子もあり、これらの中には菌糸の周囲に厚い壁を持つものもある。 また、植物性の親細胞から芽を出すものもある。 胞子嚢は胞子嚢の中で作られる（図8）。
有性生殖
有性生殖によって、菌類の集団に遺伝的変異がもたらされる。 菌類では有性生殖はしばしば不利な環境条件に対応して起こる。 有性生殖の際には、2つの交配型が作られる。 1つの菌糸に2つのタイプが存在する場合、ホモタケ（自家不和合性）と呼ばれる。
真菌の有性生殖には多くのバリエーションがあるが、いずれも次の3段階を経る（図7）。 まず、プラスモガミー（文字通り「細胞質の結婚または結合」）で、2つのハプロイド細胞が融合し、1つの細胞に2つのハプロイド核が共存する二核性の段階となる。 核融合では、2つのハプロイドが融合し、2倍体の接合核が形成される。 最後に、配偶子（単数形、gametangium）器官で減数分裂が行われ、異なる交配型の配偶子が生成される。 この段階で、胞子が環境中に散布されます。
学習へのリンク
ウィスコンシン州のインタラクティブサイトを見て、真菌の特徴を復習する。
セクション概要
真菌は、4億5000年以上前に陸上に現れた真核生物である。 従属栄養生物であり、クロロフィルなどの光合成色素も葉緑体などの小器官も持っていない。 菌類は腐敗物や死骸を食べるので、腐生菌と呼ばれる。 菌類は、必要な要素を環境中に放出する重要な分解者である。 外部からの酵素で栄養分を消化し、菌体（菌糸体）に吸収される。 キチン質でできた厚い細胞壁が細胞を取り囲んでいる。 菌類には、酵母のように単細胞のものと、カビと表現されるように菌糸と呼ばれる糸状のネットワークを発達させるものがある。 ほとんどの種は無性生殖と有性生殖のサイクルで増殖し、世代交代を見せる。 このような菌類を完全菌類と呼ぶ。 不完全菌は有性生殖サイクルを持たない。 有性生殖では、細胞質の融合（plasmogamy）に続いて核の融合（karyogamy）が行われる。 減数分裂によってハプロイドの個体が再生され、ハプロイドの胞子ができる
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