イエネコの家畜化と拡散の歴史 – レビュー

「人間と密接な関係にある蚊ほど、偏見や誤解の対象になるという事実を加味すると、昆虫学者の一般的なイエネコの概念は、他の多くの蚊の場合よりも現実から離れている可能性が十分にある」。 Mattingly (1957)

人間が増え、地球を占有するようになると、その生息地は多くの種の本来の生息地を侵食するようになった。 その結果の一つは侵入された種の絶滅であり、もう一つは「家畜化」あるいは人間が占有する領域での繁殖というコミュンシャリズムの進化である。 脊椎動物を血液源とする昆虫にこのようなことが起こると、悲惨な結果になることがある。 このような血液を必要とする昆虫は、最も入手しやすく安定した血液源であるヒトを好むように進化することがほとんどである。

ヒト以外の動物から血液を摂取する動物食性からヒト食性へと変化した結果、かつては動物に限られていた感染症がヒトに感染するようになったのである。 ヒトは1000万年前に誕生した比較的新しい生物である。 一方、血を吸う昆虫は数億年前から存在していた。 従って、昆虫が媒介する様々な感染症は、人間以外の動物との長い歴史があり、人間への感染は最近になって生じた現象であると考えるのが安全であろう。

通い婚の第二の帰結は、ベクターが以前の「在来」範囲外に広がる可能性、すなわち侵入種になる可能性である。 すべての種の中で、人間は地球上で最も広い範囲の生息地を占めているため、いったんある種が人間と共存する能力を進化させると、人間の大きな移動力によって拡散する可能性が高くなるのです。 Lounibos (2002) は、昆虫媒介生物における侵入性の重要性について優れた概要を提供しています。

したがって、公衆衛生の観点から、媒介生物の家畜化の進化は非常に重要な現象ですが、その正当性が認められると思われるほど綿密に研究されてはいません。 ここでは、サハラ以南のアフリカに現存する祖先型と家畜化された個体の両方を持つ広範な蚊の一種、イエネコ（Aedes aegypti）に焦点を当てます。 また、この種の進化遺伝学的な研究も進めていく予定である。 家畜化に伴う行動の変化は特に重要であり、ここではそれを強調する。 昆虫行動遺伝学は、Alexandre Peixoto氏の輝かしい、しかしあまりにも短いキャリアの焦点であったため、このテーマは彼の記憶へのトリビュートとしてふさわしいものである。 有効なワクチンのおかげで、黄熱病は世界的にあまり懸念されていないが、それでも患者は発生している ( Barrett & Higgs 2007 )。 一般に、黄熱病、デング熱、チクングニアなどのウイルス性疾患を広める上で、エジプトマングース属は重要である。

Tabachnick (1991) は、当時の情報からエジプトマングース属の世界分布の歴史に関する多くの考えを見直した。 国内型のイエネコの祖先がサハラ以南のアフリカに生息していたことはほぼ確実である。 幼虫の生息地は木の穴と思われ、人間以外の動物が血の食事をしていた。 現在でもこの祖先はサハラ以南の森林や植生のあるエコトーンに生息しており ( Lounibos 1981 )、亜種名として formosus と呼ばれている。 樹木の穴に産卵し、人間以外の血を好むことに加え、形態的には人間の生息地に適応した形態よりもはるかに暗いが、この鱗片パターンに基づく形態はかなり多様であり ( McClelland 1974 )、後で明らかになるように、世界各地の都市と森林の繁殖に関連する行動特性とは切り離されている。

国内の明るい色の亜種、Ae. aegypti aegyptiの起源については2つのシナリオが提唱されている（コミュニケーションを容易にするため、以下、サハラ以南のアフリカの森林繁殖集団は古典的に定義されたformosus亜種としてAaf、アフリカ以外の明るい色の集団はAaaと呼ぶことにする。 しかし、後に明らかになるように、この単純な二分法はこの種の真の複雑さを覆い隠している）。 ほぼ間違いなく、エジプト人は船で新大陸に渡り、そこで家畜型の個体が選択されるような状況にあったのだろう。 この2つのシナリオは、この種が伝播する前にすでに家畜化されていた（つまり、人間の輸送にあらかじめ適応していた）のか、輸送に対応して家畜化されたのかで異なる。 この種は、サハラ砂漠が形成される以前には、森林に覆われたアフリカ北部などにも広く分布していたと考えられる。 過去4000年から6000年の間に大陸の北部が乾燥し、サハラ砂漠が形成されると ( Kropelin et al. 2008 ) 、北部海岸と地中海周辺の個体群はサハラ砂漠以南の森林地帯から隔離されたであろう。 乾燥が進むにつれ、北部の個体群にとって信頼できる水源は人間の居住地にあるものだけとなった。 興味深いことに、第3の亜種であるAedes aegypti queenslandensisは、地中海沿岸で見られる特に明るい色の個体として報告されている ( Mattingly 1967 )。 1342>

家畜化現象が新世界への導入に先行したか同時であったかはともかく、エジプト人はヨーロッパ人が最初に到着して間もなく到着したことになる。 黄熱病はサハラ以南のアフリカでは1400年よりずっと前に知られていたが、新大陸ではヨーロッパ人の到着以前には知られていなかった。 新世界で最初に黄熱病の発生が確認されたのは、1648年にユカタンで起こった( McNeill 1976 )が、黄熱病は1495年にはすでにハイチで発生していたかもしれない( Cloudsley-Thompson 1976 )。 ポルトガルとスペインの船は西アフリカに渡り、奴隷を獲得し、新世界に運び、そこで商品と交換し、ポルトガルとスペインに持ち帰られた。 この船が西アフリカでイエネコを獲得したのか、ヨーロッパに渡ったときにすでに国内型を持っていたのかは不明である。 新世界で発生したイエネコは、おそらく港への再導入を除いて、今日の西アフリカでは知られていない ( Brown et al. 2011 )。

DNA配列決定と大規模一塩基多型 (SNP) 分析による証拠は、新世界への導入後、この種が太平洋を西に渡ってアジアとオーストラリアに広がった可能性が高いことを示している ( 図 )。 新世界の個体群はアフリカの個体群に直接由来し、アジア・オーストラリアの個体群は新世界の個体群に由来している。 アフリカから新世界、そしてアジア・オーストラリアへとつながる遺伝的情報の2つ目は、遺伝的変異のレベルである。 表はその情報をまとめたものである。 2つの連続する建国イベントから予想されるように、遺伝的変異の量はアフリカから新世界へと減少し、新世界からアジア・オーストラリアへと再び減少している。 東アフリカからアジアへの東方移動は、地理的条件とインドと東アフリカ間の歴史的な集中交易に基づいて予想されることを考えると、新世界からアジアへの西方拡大は驚くべきものである。 しかし、アジアでのサンプリングは、特にインド亜大陸に関しては、まばらであることに注意しなければならない。 しかし，サウジアラビアからのサンプルの最近の分析では，他のアジアの集団と位置づけられる（A Gloria-Soria & JR Powell，unpublished observations）。 アロザイムからのデータでは、インドからのサンプルはインドネシアや台湾からのサンプルと遺伝的に異なるものではないことが示された ( Wallis et al. 1983 )。 つまり、我々の知る限り、アフリカからの植民地化は一方向に西へ向かっていた（ただし、以下を参照）。 デング熱が初めて報告された19世紀後半は、都市部での唯一のデング熱媒介者であるエジプト人の到来が重要である ( Smith 1956 )。 .

一塩基多型 (SNP) と配列された核遺伝子からのエジプト人の進化史. 1,504のSNPsから得られた集団のペアワイズコードディスタンスに基づくブートストラップされた近隣結合ネットワーク（左）。 表中の遺伝子の相同DNA配列に基づくベイズ型集団樹。 75%以上のノードサポートは関連する枝に表示されている。 東アフリカの集団は赤、西・中央アフリカの集団はピンク、ラバイの国内集団（ここではAaaと呼ぶ）は紫、新世界の集団は紺、アジア太平洋の集団は水色の陰で表示されている。 ルーティングはAedes mascarensisの3つの核遺伝子のDNA配列から推定した( Brown et al. 2013 )。

なぜ東アフリカは近隣アジア地域のソースにならないのだろうか？ 東アフリカではケニアのラバイのような例外的な状況を除いては（次に述べる）、ヒトが受動的に移動することができるエジプト風邪の家型は東アフリカには存在しなかったと思われる。 東アフリカでは最近まで黄熱病は知られていないか非常に稀であり ( Mutebi & Barrett 2002 )、発生した流行は Ae. aegypti 以外の Aedes 種によるシルバン感染であった ( Saunders et al. 1998 )。 実際、Mutebi and Barrrett (2002)は「西アフリカではイエネコが都市部でのYF発生に関与しているが、東アフリカではイエネコがYFウイルスの伝播に関与しているとされたことはない」と述べている。 このように疫学的データから、東アフリカのエジプト人は西アフリカとは大きく異なり、人間との関連が薄く、対人恐怖症であるか、黄熱病を媒介する能力が低いかのどちらかであると考えられます。 東アフリカのイエバエが人間の病気の媒介者として好ましくないという事実は、人間の環境への適応が限定的で、おそらく東アフリカからアジアへの船での移動に必要な長期間の船内での生存が不可能であることを示している。

現在のアジアのイエバエが新世界からの植民によって発生したというのは現在の遺伝子データと一致しているが、歴史的考察による代替シナリオが Tabachnick (1991) によって提案された。 家畜の起源は記述されているように北アフリカで起こったと仮定している。この最初の形態がAaaの記述に近いのか、それともqueenslandensis亜種に近いのかは不明である。 西アフリカへの家畜の導入は、西アフリカでシルバニアアエジプトとの導入が起こった時期に、人間の取引を通じて起こった可能性があり、その結果、現在西アフリカで観察される家畜集団と形態が生まれたと考えられる。 東アフリカへの家畜化されたエジプトマングースの導入は、ラバイ地域を含め、かなり後になってから行われた可能性があり、家畜化によって、この特殊な環境下でシルバニアアエジプティの形態と同所的に残ることができたのである。 したがって、現在アフリカ以外の場所でAaaに相当するアジアでの家畜化されたエジプト人は、東アフリカに最近到着したため、より遅い到着であると考えられる。 このことは、Smith (1956)が、デング熱の都市伝染病はそれまで知られていなかったので、アジアに到着したのは19世紀後半であろうという見解とも一致する。 このことは、東アフリカのラバイ地域がアジアのデング熱の起源である可能性を否定する強力な証拠である。 スエズ運河の開通とそれに伴うインド亜大陸への船舶貿易の増加により、北アフリカの祖先からアジアへのより直接的なルートが発生したのかもしれない ( Tabachnick 1991 )。 このことは19世紀後半にエジプト人がアジアに導入されたことと矛盾しないし、エジプト人の移動を支えるかもしれない人間の貿易や移動について我々が知っていることとも矛盾しない。 これらの問題を解決するためには、さらなる研究が必要である。

おそらく最も驚くべきことは、現在アフリカ以外の熱帯・亜熱帯の世界に存在するイエネコの国内型が単系統群であることである（図） ( Brown et al. 2013 )。

Ae. aegyptiの家畜化の祖先は一度だけ発生し、アフリカ以外のすべての個体群はこの単一系統の子孫である。 – 上記の一般論に対する例外は、アフリカ東部沿岸に見られる ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ) ケニアのRabai地区で最も研究が進んでいる。 ここでは多かれ少なかれAaaに相当する淡色の家型が村の貯水池で繁殖している。 また、数百メートル離れた植生豊かなエコトーンには、Aafの古典的記述に合致する形態が存在する。 この2つの形態は、少なくとも30年以上にわたって互いに遺伝的に区別されたままであり( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 )、おそらくもっと長い間( Mattingly 1957 )である。 交配種や戻し交配種は完全に繁殖可能で、少なくとも実験室内ではランダムに交配する( Moore 1979 )。 これらの形態が同所的に存在することは、時期によっては森林型が小屋の中で見られることで確認されている ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 )。 形態や幼虫の生息場所の違いに加え、ラバイのこの2つの型は血食の宿主の選択において明確な違いを示し、屋内型は人間を好み、森林型は人間以外の哺乳類を好む( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, unpublished observations)。

ラバイの2型間に見られる興味深いもうひとつの形質は産卵時の選択性である。 イエネコの雌は自然のプール（例えば、木の穴）の水位線のすぐ上に、あるいは人間が作った容器（例えば、植木鉢、バードバス、廃タイヤ）の水に卵を産む。 卵は水につかるまで休眠状態にある。 おそらくこの産卵行動は、水（雨）が予測できない自然条件に適応したものと思われる。 プールが乾燥していると卵は休眠状態のままであり、雨がたくさん降ると水が上がって卵が浸水し、孵化して発育に十分な時間水がある可能性が高くなる。 Lorimerら (1976) は，ラバイの屋内型はラバイの小屋にある貯水瓶のような粘土質の表面を好むが，アフリカ以外のAaaではそのようなことはないことを示している。 このことから、通常想定される嗅覚とは異なり、明らかに触覚的な産卵の合図であることがわかる ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 )。 東アフリカの屋内型個体群のもうひとつの珍しい特徴は、幼虫の発育が恒常的な貯水に依存していることである。 実際、McClelland (1973) は、幼虫の生息場所の時間的安定性は、自然（木の穴など）と人工の容器よりも重要であると考えている。

図に見られるように、またBrown et al. ラバイに生息するこのユニークな屋内型イエネコは、どのような起源を持つのだろうか。 図に示した系統樹は、これが新世界の他のAaaとは密接に関係しない古い系統であることを示唆している。 Mattingly (1957)が記載し、かつて地中海沿岸に広く分布していたAe. aegypti queenslandensisの生き残りなのだろうか？ ケニア沿岸で屋内飼育されていたエジプトマングーススズメバチはMattingly (1957) によってqueenslandensisと記述されていた。 この亜種は人間の建造物内の貯水に依存しており、地中海沿岸では20世紀初頭に屋内配管が導入されると同時に消滅した ( Curtin 1967 , Holstein 1967 )。 前述のように、屋内に恒久的に貯水された水への依存は現在の東アフリカの屋内集団にも残っている ( McClelland 1973 )。

卵生と「復帰」-強調したように、アフリカからイエネコが広まるには、人間が作成した容器で幼虫を発生させて人間の環境に適応することが必要だった。 明らかに、このためには、祖先の森林地帯の雌が、第一に、人間が攪乱する環境、さらには都市環境に入り、第二に、祖先の生息地にはなかったであろう金属、粘土、ゴムなどの上に産卵するように、産卵行動を変化させることが必要である。 サハラ砂漠のために祖先がサハラ以南のアフリカから隔離された北アフリカでは、家畜化という進化が起こったと考えられている ( Tabachnick 1991 )。 一般に蚊の産卵場所の選択は、幼虫の水中の微生物が作り出す揮発性物質によるところが大きい（ただし、先に述べた例外を参照）。 したがって、水溜りで適切な揮発性物質が生産されている限り、エジプトカのような日和見主義的な種はそこで産卵することができる。

このことは、アフリカ以外の家型が自然の水での発生に回帰している状況からも裏付けられている。 これは主に島やその他の孤立した場所で発生している。 Chadeeら（1998）は、ジャマイカ、プエルトリコ、トリニダードで、岩穴、木の穴、葉腋、竹節、ココナッツ殻など12種類の自然生息地があり、Aaaが発見されたと報告している。 幼虫が岩穴で発生することは、アフリカ東海岸 ( Trpis 1972 ) やアンギラ ( Wallis & Tabachnick 1990 ) で記録されている。 Aaaはニューオリンズの木の穴で産卵することが観察されている。

アンギラの岩穴幼虫の生息地では、数km離れた人為的な容器で繁殖する集団と岩穴Aaaの間でアロザイム遺伝子頻度に差が見られ ( Wallis & Tabachnick 1990 )、この二つの生息地の蚊も発生時期や殺虫剤抵抗性について有意な差異が見られた ( Tabachnick 1993 ). 1342>

このことは、この種が適応的に柔軟性を保ち、異なる生活史形質に対して大きな遺伝的変異を維持していること、そして、人間が作り出した容器での繁殖がアフリカ以外では固定された形質ではないことを証明している。 Aaaは日和見主義的であり、環境の変化に迅速に対応することが可能である。 幼虫の繁殖場所の場合、島嶼部では比較的少数の種の蚊が発生するため、潜在的な蚊の幼虫のニッチがすべて満たされるとは限らない。 そのような場合、当初は国内の生息地に持ち込まれた外来種のAaaが、空いた自然のニッチを占拠するようにこぼれる。

形態の遺伝学 – 形態、特に腹部節骨の鱗粉の色と背景のクチクラの色が古典的なAaaとAafを区別する上で重要だったが、McClelland (1974) の詳しい研究により、この単純な二分化に疑問が呈された。 彼は、スケーリングパターンが集団内（および集団間）で大きく変動することを明らかにした。 そのパターンの多くは、この種で知られている単一遺伝子のメンデル突然変異に酷似している（Munstermann 1993）。 この点で、Verna and Munstermann (2011)の観察は示唆に富んでいる。 形態的に例外的な標本がアンティグア島のバケツから採集され、その中には驚くほど金色に輝くものが含まれていた。 “アンティグアの変種は、以前に記述された変異に匹敵する形態を示した…” ( Verna & Munstermann 2011 ).

このように、鱗粉模様は、様々な生態的ニッチを占めるイエバエの集団内および集団間で遺伝的に大きく変動する特性であるという証拠がある。これらのパターンの多くは、単純な単一のメンデル遺伝子における変動によるもので、進化に時間がかかるような、相互作用する遺伝子が複合したものではないのである。 アロザイム( Wallis et al. 1983 )、マイクロサテライト( Brown et al. 2011 )、1,504 SNPs ( Brown et al. 2013 )など複数の分子マーカーで示される遺伝的近縁性は、しばしば形態的類似性と一致しない。

結論として、色合いの変異はエジプト人集団内および集団間に存在するが、世界の特定の地域でのみ、その変異も適応の違いをもたらす行動形質の兆候であると言える。 我々の知る限り、誰もイエネコの鱗片色の変異について適応的な説明を提案していない。

西アフリカ-イエネコの家畜化に関して最もダイナミックな状況は、西アフリカで起こっている。 エジプトマングーススズメバチは家畜の生息地で繁殖し始め、これはアフリカからエジプトマングーススズメバチが拡散したのとは独立した進化的家畜化であることが明らかである。 西アフリカの家畜繁殖個体群は、同じ近辺の森林個体群に最も近縁であり ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 )、アフリカ外のAaaとは近縁でない。 西アフリカの国内個体群を、腹部第1節に淡い鱗片があることからAaaとする研究者もいるが ( Huber et al. 2008 )、全体の形態、特にクチクラの色はアフリカ外のAaaよりもずっと濃く、サハラ以南のAafに近い。 セネガルの状況はより複雑で、アフリカ外から来たAaaがセネガルに戻ってきたという証拠があり ( Brown et al. 2011 )、そのためセネガルの国内型はアフリカ外のAaaと似た特徴を示す ( Sylla et al. 2009 )。

西アフリカで起こった独立家畜化は、この重要なイベントのダイナミクスと遺伝学を研究するという刺激的な可能性を開いた。

疫学 – 進化的・生態学的観点から重要であるこれまで述べたすべての形質に加え、公衆衛生にとって重要な形質についても、エジプトマングースの集団内および集団間でかなりの遺伝的変異があり、特に黄熱やデング熱などのアルボウイルス感染能力について重要であるとされている。 一般に、Aafと記述された集団は、Aaaと記述された集団に比べて、デング熱と黄熱病の両方のウイルスを媒介する能力が低いことが分かっている。 このことから、蚊の家畜化の過程で、ヒトのウイルスを媒介する能力が向上したのではないかという興味深い可能性が浮かび上がってくる。 Tabachnick（2013）は、ベクター能力は、ベクター能力とは関係のない他の機能に対する適応の結果である可能性が高いと推測している。 家畜化に伴う適応は、それが何であれ、例えば黄熱病やデング熱のウイルスを媒介する能力を高める副作用があると考える。

家畜蚊のヒトウイルス感染能力と相関するもう一つの理由は、ウイルスの蚊への適応であると考えられる。 ヒトスジシマカのような蚊がヒトを血液の食事として利用するように進化すると、ヒトアルボウイルスには、この種の蚊への感染、特にヒトを捕食する特定の蚊の遺伝子型への適応を求める圧力がかかるであろう。 近縁種の蚊であるAedes albopictusでは、アルボウイルスChikungunyaが新しい蚊を宿主として急速に進化したことは明らかである ( Tsetsarkin et al. 2011 )。 つまり、祖先が動物好みの蚊が人間好みに進化して新しいウイルスを持ち込むと、ウイルスは人間を宿主とし、人間を好んで食べる蚊を通して効率よく感染するように進化するのである。 また、他の研究者 ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) も、デング熱の発生におけるウイルスの遺伝子型の重要性を強調している。 明らかに、蚊とウイルスとの進化の歴史が長ければ長いほど、宿主である節足動物においてウイルスの複製効率が高くなります ( Moncayo et al. 2004 )。 これはこのベクターに限ったことではなく、疾病の昆虫ベクターに関する同様の研究では、ほぼ常に同等のバリエーションがあることが明らかになっています ( Tabachnick 2013 )。 このような変異形質について、エジプトマングーススズメバチの場合、一部を紹介する。 (i) 鱗粉の色とパターン、(ii) 血粉のための宿主選択、(iii) 卵巣選択、(iv) 幼虫の場所、(v) 卵の休眠、 (vi) 発育時間、および (vii) ウィルス媒介能力、

これらの形質には遺伝と環境の両方の構成要素があります。 この議論では、少なくともかなりの程度、これらの形質は独立して変化するため、常に一致するわけではないことが論じられている。 このことを考えると、本種を2つまたは3つの「亜種」やその他の分類単位に分類しようとする試みは愚の骨頂であることがすぐに明らかになる。 この種の遺伝学的、行動学的な理解の進展は、この定義が真の状況を著しく単純化しすぎており、現代のほとんどの生物学者が捨てている類型論的思考であることを明らかにしてきた。 我々はこの結論を最近の遺伝学的知見に基づいているが、初期のエジプト人専門家であるMcClelland（1967）は「…個体差はあるものの、エジプト人は明確な亜種に分けることはできない」と書いている。 結論として、エジプト人は多型種ではなく、多型種と解釈するのが最も適切であろう。 以来45年、この助言は最近でもしばしば無視されている

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