History of domestication and spread of Aedes aegypti – A Review

“Wanneer men hierbij bedenkt dat hoe nauwer een mug met de mens wordt geassocieerd, hoe meer hij het voorwerp is van vooroordelen en misvattingen, dan volgt daaruit dat het heersende beeld van de Ae. aegypti in de hoofden van de entomologen wel eens verder van de werkelijkheid zou kunnen staan dan in het geval van de meeste andere muggen.” Mattingly (1957)

Naarmate de mens in aantal en bezetting van de aarde is toegenomen, hebben zijn leefgebieden de inheemse leefgebieden van vele soorten ingenomen. Eén resultaat is het uitsterven van de binnengedrongen soorten, een ander is de evolutie van “domesticatie” of commensalisme, het zich voortplanten in door mensen bezette gebieden. Wanneer dit gebeurt bij insecten die een gewervelde bloedbron nodig hebben, kunnen de resultaten rampzalig zijn. Deze bloedbehoevende insecten evolueren meestal naar een voorkeur voor de meest beschikbare en stabiele bloedbron: de mens. Veel belangrijke insectenvectoren van ziekten bij de mens hebben dit domesticatieproces ondergaan en planten zich nu voort in de nabijheid van mensen en nemen menselijke bloedmaaltijden.

Een gevolg van deze omschakeling van het nemen van bloedmaaltijden van niet-menselijke dieren, zoöfagie, naar antropofagie is dat mensen worden uitgedaagd met infectieziekten die vroeger beperkt bleven tot dieren. De mens is een relatief recent lid van de biota van de aarde, minder dan 10 miljoen jaar geleden ontstaan. Insecten, die zich met bloed voeden, zijn er al honderden miljoenen jaren. Er kan dus van worden uitgegaan dat de verschillende infectieuze agentia die door insecten worden overgedragen een lange geschiedenis hebben bij niet-menselijke dieren en dat hun besmetting van mensen een recent verschijnsel is. Veel door menselijke vectoren overgedragen ziekteverwekkers besmetten tegenwoordig ook dieren; degenen die dat niet doen, hebben nauwe verwanten die dieren besmetten.

Een tweede gevolg van commensalisme is het potentieel voor de verspreiding van vectoren buiten hun vroegere “inheemse” verspreidingsgebied, d.w.z. dat zij een invasieve soort worden. Omdat van alle soorten de mens het breedste scala van habitats op aarde inneemt, zal een soort die zich eenmaal heeft ontwikkeld tot een soort die met de mens kan samenleven, zich waarschijnlijk verspreiden door de grote mobiliteit van de mens. Lounibos (2002) geeft een uitstekende samenvatting van het belang van invasiviteit bij insectvectoren.

Vanuit het oogpunt van de volksgezondheid is de evolutie van vectordomesticatie dus een uiterst belangrijk fenomeen, dat echter nog niet zo nauwkeurig is bestudeerd als het lijkt te rechtvaardigen. Hier richten we ons op Aedes aegypti , een wijdverspreide muggensoort die zowel gedomesticeerde populaties heeft als het voorouderlijke type dat nog steeds in Afrika ten zuiden van de Sahara voorkomt. Dit zal gebeuren in de context van lopend werk rond de evolutionaire genetica van deze soort. Gedragsveranderingen die gepaard gaan met domesticatie zijn bijzonder belangrijk en worden hier benadrukt. Omdat de gedragsgenetica van insecten de focus was van Alexandre Peixoto’s briljante, maar al te korte carrière, is dit thema een passend eerbetoon aan zijn nagedachtenis.

Geschiedenis van Ae. aegypti – Hoewel de officiële gemeenschappelijke naam voor deze soort de “gele koorts mug” is, is hij vandaag de dag van het grootste belang voor de volksgezondheid als de belangrijkste vector van dengue koorts. Dankzij een doeltreffend vaccin is de gele koorts wereldwijd een minder groot probleem, hoewel er nog steeds gevallen voorkomen ( Barrett & Higgs 2007 ). In het algemeen is Ae. aegypti belangrijk bij de verspreiding van virale ziekten zoals gele koorts, knokkelkoorts en Chikungunya.

Tabachnick (1991) heeft veel van de ideeën over de geschiedenis van de verspreiding van Ae. aegypti over de hele wereld herzien, gezien de informatie op dat moment. Het is bijna zeker dat de voorouder van de gedomesticeerde vorm van Ae. aegypti leefde in Afrika ten zuiden van de Sahara. De larvale habitat was waarschijnlijk boomholten en niet-menselijke dieren zorgden voor bloedmaaltijden. Vandaag de dag komt deze voorouderlijke vorm nog steeds voor in bossen en begroeide ecotonen in Afrika ten zuiden van de Sahara ( Lounibos 1981 ) en wordt hij aangeduid met een ondersoortennaam, formosus. Naast het leggen van eieren in boomholten en de voorkeur voor niet-menselijk bloed, is deze vorm morfologisch veel donkerder dan de aan menselijke habitats aangepaste vorm, hoewel deze morfologie op basis van schubpatronen nogal variabel is ( McClelland 1974 ) en, zoals later duidelijk zal worden, losgekoppeld is van de gedragskenmerken die geassocieerd worden met het broeden in stedelijke vs. sylvanische gebieden in verschillende delen van de wereld.

Twee scenario’s zijn naar voren gebracht voor de oorsprong van de lichtgekleurde gedomesticeerde ondersoort, Ae. aegypti aegypti (voor het gemak van de communicatie verwijzen we vanaf hier naar de in het bos broedende populaties in Afrika ten zuiden van de Sahara als de klassiek gedefinieerde formosus ondersoort als Aaf en de lichtgekleurde populaties buiten buiten Afrika als Aaa. Zoals nog zal blijken, verhult deze eenvoudige tweedeling echter de ware complexiteit van de soort). Vrijwel zeker is Ae. aegypti naar de Nieuwe Wereld gekomen op schepen waar de omstandigheden zodanig waren dat er geselecteerd werd op een gedomesticeerde soort. De twee scenario’s verschillen in de vraag of de soort reeds gedomesticeerd was vóór de verspreiding (d.w.z. vooraf aangepast aan het vervoer door de mens) of gedomesticeerd werd in reactie op het vervoer. De soort was waarschijnlijk ooit wijdverspreid, ook in bebost Noord-Afrika, vóór de vorming van de Sahara-woestijn. Toen het noordelijke deel van het continent gedurende de laatste 4.000-6.000 jaar uitdroogde en de Sahara vormde ( Kropelin et al. 2008 ), zouden populaties langs de noordkust en rond de Middellandse Zee geïsoleerd zijn geraakt van de sylvaanse vorm ten zuiden van de Sahara. Naarmate de uitdroging voortduurde, waren de enige betrouwbare waterbronnen voor de noordelijke populaties die in menselijke nederzettingen. Interessant is dat een derde ondersoort, Aedes aegypti queenslandensis , werd beschreven als een bijzonder licht gekleurde vorm die werd aangetroffen in het Middellandse-Zeebekken ( Mattingly 1967 ). Aangezien Ae. aegypti in het Middellandse-Zeebekken is uitgeroeid, is het niet duidelijk of queenslandensis nog bestaat, hoewel we wel weten dat het zeker een gedomesticeerde vorm was.

Of de domesticatie nu voorafging aan of gelijktijdig optrad met de introductie in de Nieuwe Wereld, Ae. aegypti arriveerde kort na de eerste komst van de Europeanen. Gele koorts was al veel vóór 1400 bekend in Afrika ten zuiden van de Sahara, maar was niet bekend in de Nieuwe Wereld vóór de komst van de Europeanen. De eerste bevestigde uitbraak van gele koorts in de Nieuwe Wereld vond plaats in de Yucatan, in 1648 ( McNeill 1976 ), hoewel gele koorts al in 1495 in Haïti kan zijn geweest ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

De vroege handel tussen de Oude en de Nieuwe Wereld is beschreven als “driehoekig” ( Murphy 1972 ). Schepen uit Portugal en Spanje voeren naar West-Afrika om slaven te verwerven, brachten ze naar de Nieuwe Wereld waar ze werden geruild voor goederen die werden teruggebracht naar Portugal en Spanje. Of de schepen Ae. aegypti in West-Afrika verwierven of reeds de inheemse vorm hadden toen zij in Europa aankwamen, is niet duidelijk. Aaa zoals die voorkomt in de Nieuwe Wereld is vandaag niet bekend in West-Afrika, behalve misschien als herintroductie in havens ( Brown et al. 2011 ).

Evidentie van DNA-sequencing en grootschalige single nucleotide polymorphisms (SNP) analyses geven aan dat na introductie in de Nieuwe Wereld de soort zich waarschijnlijk westwaarts heeft verspreid over de Stille Oceaan naar Azië en Australië ( figuur ). Populaties in de Nieuwe Wereld zijn rechtstreeks afgeleid van Afrikaanse populaties, terwijl populaties in Azië/Australië zijn afgeleid van populaties in de Nieuwe Wereld. Een tweede element van genetische informatie dat Afrika en de Nieuwe Wereld en Azië/Australië bevoordeelt, is het niveau van genetische variatie. De tabel geeft een samenvatting van deze informatie. Zoals te verwachten zou zijn bij twee opeenvolgende stichtingsgebeurtenissen, neemt de hoeveelheid genetische variatie af van Afrika naar de Nieuwe Wereld en vervolgens weer van de Nieuwe Wereld naar Azië/Australië. De westwaartse uitbreiding van de Nieuwe Wereld naar Azië is verrassend, gezien het feit dat een oostelijke migratie van Oost-Afrika naar Azië zou kunnen worden verwacht op basis van de geografie en de historische intensieve handel tussen India en Oost-Afrika. Wij hebben hiervoor nog geen genetisch bewijs gezien, hoewel moet worden opgemerkt dat onze bemonstering in Azië schaars is, vooral met betrekking tot het Indiase subcontinent. Recente analyses van monsters uit Saoedi-Arabië worden echter geplaatst bij andere Aziatische populaties (A Gloria-Soria & JR Powell, ongepubliceerde waarnemingen). Gegevens van allozymes gaven aan dat monsters uit India genetisch niet verschilden van die uit Indonesië en Taiwan ( Wallis et al. 1983 ). Voor zover wij weten was de kolonisatie vanuit Afrika dus unidirectioneel, westwaarts (hoewel zie hieronder). Het tijdstip van de kolonisatie van Azië door Ae. aegypti is waarschijnlijk het einde van de XIX eeuw toen knokkelkoorts voor het eerst werd gemeld en, wat belangrijk is, in stedelijke omgevingen als gevolg van de komst van de enige stedelijke knokkelkoortsvector, Ae. aegypti ( Smith 1956 ). .

Evolutionaire geschiedenis van Aedes aegypti op basis van single nucleotide polymorfismen (SNPs) en sequentievolgorde van nucleaire genen. Bootstrapped netwerk van buren-verbindingen op basis van paarsgewijze koordafstanden van 1.504 SNP’s (links). Bayesiaanse populatieboom op basis van gefaseerde DNA-sequenties van genen in tabel. Knooppuntondersteuning van meer dan 75% wordt getoond op relevante takken. Oost-Afrikaanse populaties zijn gearceerd in rood, West- en Centraal-Afrikaanse populaties in roze, de Rabai-populatie (hier Aaa genoemd) in paars, Nieuwe Wereld-populaties in donkerblauw en Azië-Pacific-populaties in lichtblauw. De beworteling werd afgeleid uit DNA-sequenties van drie nucleaire genen van Aedes mascarensis ( Brown et al. 2013 ).

Waarom zou Oost-Afrika geen bron kunnen zijn voor nabijgelegen Aziatische regio’s? Afgezien van de ongebruikelijke situatie in Oost-Afrika die door Rabai, Kenia (hierna besproken), wordt belicht, kan een binnenlandse vorm van Ae. aegypti die in staat is tot passief vervoer door de mens, niet in Oost-Afrika hebben bestaan. Gele koorts was tot voor kort onbekend of zeer zeldzaam in Oost-Afrika ( Mutebi & Barrett 2002 ) en de epidemieën die zich hebben voorgedaan zijn sylvan geweest en overgebracht door andere Aedes-soorten dan Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). Mutebi en Barrrett (2002) stellen dat “…in West-Afrika Ae. aegypti verantwoordelijk is voor stedelijke YF-uitbraken, terwijl in Oost-Afrika Ae. aegypti nooit beschuldigd is van de overdracht van het YF-virus”. Epidemiologische gegevens wijzen er dus op dat Oost-Afrikaanse aegypti sterk verschillen van West-Afrikaanse en ofwel niet voldoende geassocieerd worden met mensen en antropofiel zijn en/of niet zo competent zijn om gele koorts over te brengen. Het feit dat de Oostafrikaanse aegypti geen gunstige vectoren van menselijke ziekten zijn, wijst op een beperkte aanpassing aan de menselijke omgeving, waardoor zij misschien niet in staat zijn gedurende lange perioden aan boord van schepen te overleven, zoals vereist zou zijn voor de migratie van Oost-Afrika naar Azië met schepen.

Hoewel deze oorsprong van de huidige Aziatische Ae. aegypti door kolonisatie vanuit de Nieuwe Wereld in overeenstemming is met de huidige genetische gegevens, werd een alternatief scenario, gebaseerd op historische overwegingen, voorgesteld door Tabachnick (1991) . De oorsprong van de gedomesticeerde Ae. aegypti wordt verondersteld te hebben plaatsgevonden in Noord-Afrika, zoals beschreven; of deze oorspronkelijke vorm meer leek op de beschrijving van Aaa of op die van de ondersoort queenslandensis is niet bekend. De introductie van de gedomesticeerde aegypti in West-Afrika kan hebben plaatsgevonden via de menselijke handel op een tijdstip waarop introgressie met de sylvan aegypti daar plaatsvond, hetgeen heeft geleid tot de gedomesticeerde populaties en morfologie die thans in West-Afrika worden waargenomen. De introductie van de gedomesticeerde aegypti in Oost-Afrika kan veel later hebben plaatsgevonden, ook in de Rabai-regio, waar de gedomesticeerde aegypti in dit specifieke milieu sympatrisch kon blijven met de sylvan vormen. Daarom zou de gedomesticeerde aegypti in Azië, die nu overeenkomt met Aaa elders buiten Afrika, een latere aankomst zijn, aangezien hij pas onlangs in Oost-Afrika is aangekomen. Dit is ook in overeenstemming met de waarneming van Smith (1956) dat Ae. aegypti waarschijnlijk in de tweede helft van de XIX eeuw in Azië is aangekomen, aangezien stedelijke dengue-epidemieën tot dan toe onbekend waren, tot de komst van de enige stedelijke vector, Ae. aegypti . Figuur krachtig bewijs dat pleit tegen de waarschijnlijkheid van Oost-Afrika Rabai regio als de oorsprong voor Aziatische Ae. aegypti . Een meer directe route zou kunnen hebben plaatsgevonden naar Azië van de Noord-Afrikaanse voorouder Ae. aegypti met de opening van het Suez-kanaal en de daarmee gepaard gaande toename van de handel per schip naar het Indiase subcontinent ( Tabachnick 1991 ). Dit is consistent met de introductie van Ae. aegypti in Azië in het laatste deel van de XIX eeuw en consistent met wat we weten over menselijke handel en migratie die de migratie van Ae. aegypti zou kunnen ondersteunen. Verdere studies zullen nodig zijn om deze kwesties op te lossen.

Misschien wel het meest opmerkelijk is dat de gedomesticeerde vorm van Ae. aegypti die nu buiten Afrika in de hele tropische en subtropische wereld voorkomt, een monofyletische groep is (Figuur) ( Brown et al. 2013 ). De implicatie is dat de voorouderlijke domesticatiegebeurtenis die leidde tot de initiële domesticatie van Ae. aegypti één keer plaatsvond en dat alle populaties buiten Afrika van deze ene afstamming afstammen.

Sympatry van gedomesticeerde en sylvan Ae. aegypti – Een mogelijke uitzondering op de hierboven gemaakte algemene uitspraken doet zich voor langs de oostkust van Afrika ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ) het best best bestudeerd in het Rabai District van Kenia. Hier broedt zowel een gedomesticeerde, lichtgekleurde vorm min of meer (zie later) overeenkomend met Aaa in opgeslagen water in dorpen. Slechts een paar honderd meter verder komt in de begroeide ecotonen een vorm voor die voldoet aan de klassieke beschrijving van Aaf. Deze twee vormen zijn genetisch van elkaar onderscheiden gebleven gedurende een periode van ten minste 30 jaar ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ) en waarschijnlijk langer ( Mattingly 1957 ). Er zijn geen voortplantingsbarrières tussen de vormen: hybriden en terugkruisingen zijn perfect vruchtbaar en, althans in het laboratorium, paren ze willekeurig met elkaar ( Moore 1979 ). Dat deze vormen werkelijk sympatrisch zijn, wordt bevestigd door het aantreffen van de bosvorm in de hutten op bepaalde tijdstippen van het jaar ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Naast verschillen in morfologie en vindplaats van de larven, vertonen deze twee vormen van Rabai duidelijke verschillen in de keuze van de gastheer voor bloedmaaltijden, waarbij de binnensoort de voorkeur geeft aan mensen en de bosvorm aan niet-menselijke zoogdieren ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, ongepubliceerde waarnemingen).

Een andere interessante eigenschap die werd waargenomen tussen de twee vormen van Rabai is de voorkeur voor ovipositie. De vrouwtjes van Ae. aegypti leggen eieren net boven de waterlijn van natuurlijke poelen (bv. boomholtes) of water in door de mens gecreëerde containers (bv. bloempotten, vogelbaden, afgedankte autobanden). De eitjes blijven slapend tot ze met water worden overstroomd. Vermoedelijk is dit eileggedrag aangepast aan natuurlijke omstandigheden waarin water (regen) onvoorspelbaar is. Als een poel opdroogt, blijven de eitjes slapend; als er overvloedige regen valt, stijgt het water om de eitjes te overspoelen, komen ze uit en is de kans groter dat ze lang genoeg water hebben om zich te ontwikkelen. Lorimer et al. (1976) toonden aan dat de Rabai-binnenvorm de voorkeur gaf aan kleiachtige oppervlakken, zoals de opgeslagen waterkruiken in Rabai-hutten, hetgeen niet het geval is bij Aaa buiten Afrika. Kennelijk zijn de ovipositie signalen in dit geval tastbaar in tegenstelling tot de gewoonlijk veronderstelde olfactorische ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Een andere ongewone eigenschap van de Oost-Afrikaanse populaties van Ae. aegypti die binnenshuis leven, is dat de ontwikkeling van de larven afhankelijk is van permanent opgeslagen water. McClelland (1973) was inderdaad van mening dat de temporele stabiliteit van larvale locaties belangrijker is dan natuurlijke (bijv. boomholtes) versus door de mens gemaakte containers, omdat beide met tussenpozen worden overstroomd door regen.

Zoals te zien is in Figuur en verder gedocumenteerd in Brown et al. (2011, 2013), is de in Rabai gevonden huiselijke vorm, hoewel morfologisch en gedragsmatig (gastheer keuze) Aaa, genetisch verschillend van andere Aaa. Wat is de oorsprong van deze unieke binnenhuisvorm Ae. aegypti in Rabai? De fylogenie in Figuur suggereert dat dit een oude afstamming is die niet nauw verwant is met andere Aaa in de Nieuwe Wereld. Is dit een overgebleven overblijfsel van de Ae. aegypti queenslandensis beschreven door Mattingly (1957) en ooit wijdverspreid rond de Middellandse Zee? De binnenshuis broedende Ae. aegypti in kust-Kenia was door Mattingly (1957) beschreven als queenslandensis. Deze ondersoort was afhankelijk van opgeslagen water in menselijke structuren en zijn verdwijning in het Middellandse-Zeebekken viel samen met de invoering van binnenhuis sanitair in het begin van de XX eeuw ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). Zoals hierboven werd opgemerkt, blijft de afhankelijkheid van permanent opgeslagen water binnenshuis bestaan in de huidige Oostafrikaanse populaties binnenshuis ( McClelland 1973 ).

Ovipositie en “omkeer” – Zoals werd benadrukt, was het voor de verspreiding van Ae. aegypti uit Afrika nodig dat de soort zich aanpaste aan menselijke omgevingen met ontwikkeling van de larven in door de mens gecreëerde reservoirs. Dit vereiste uiteraard een wijziging in het ovipositiegedrag van de voorouderlijke sylvaanse wijfjes, ten eerste om zich in door de mens verstoorde, zelfs stedelijke, omgevingen te begeven, en ten tweede om op metaal, klei, rubber, enz. te oviposeren, die alle in hun voorouderlijke habitat afwezig zouden zijn geweest. De aanpassing aan de voorkeur voor eileg kan deel hebben uitgemaakt van de algemene evolutie van de domesticatie, die zich waarschijnlijk in Noord-Afrika heeft voorgedaan, toen de voorouderlijke sylvanische Aaf door de Saharawoestijn geïsoleerd raakte van Afrika ten zuiden van de Sahara ( Tabachnick 1991 ). In het algemeen is de keuze van de eileg bij muggen grotendeels te wijten aan de vluchtige stoffen die door de micro-organismen in het larvale water worden geproduceerd (hoewel zie de eerder genoemde uitzondering). Dus, zolang de juiste vluchtige stoffen worden geproduceerd door een stilstaande plas water, kan een opportunistische soort als Ae. aegypti daar eileg plegen.

Dit wordt ondersteund door situaties waar deze gedomesticeerde vorm buiten Afrika zich weer in natuurlijk water heeft ontwikkeld. Dit gebeurde meestal op eilanden of andere geïsoleerde plaatsen. Chadee et al. (1998) maken melding van 12 soorten natuurlijke habitats waar Aaa kan worden aangetroffen in Jamaica, Puerto Rico en Trinidad waaronder rotsgaten, boomgaten, bladoksels, bamboeverbindingen en kokosnootschalen. Larven die zich ontwikkelen in rotsgaten zijn gedocumenteerd aan de oostkust van Afrika ( Trpis 1972 ) en in Anguilla ( Wallis & Tabachnick 1990 ). Aaa is waargenomen ovipositerend in boomgaten in New Orleans .

In het geval van rotsgatlarvale locaties op Anguilla, werden allozyme genfrequentie verschillen gevonden tussen populaties die broeden in door mensen gegenereerde containers en rotsgat Aaa een paar kilometer uit elkaar ( Wallis & Tabachnick 1990 ) en de muggen in de twee habitats waren ook significant verschillend met betrekking tot ontwikkelingstijd en insecticide resistentie ( Tabachnick 1993 ). Er werd geen verschil gevonden in ovipositievoorkeur.

Dit toont aan dat de soort adaptief flexibel is gebleven, significante genetische variatie behoudt voor verschillende levensgeschiedeniskenmerken en dat broeden in door de mens gegenereerde containers geen vast kenmerk is buiten Afrika. Aaa blijft opportunistisch, in staat om snel te reageren op veranderingen in de omgeving. In het geval van broedplaatsen voor larven komen er relatief weinig muggensoorten voor op eilanden, zodat niet alle potentiële niches voor muggenlarven worden opgevuld. In zo’n geval zal de invasieve Aaa die aanvankelijk geïntroduceerd werd in inheemse habitats, overspoelen om de lege natuurlijke niches te bezetten. Dit is in geen enkel opzicht een echte “terugkeer” naar het voorouderlijke sylvaanse type; veeleer zijn dit gewoon verwilderde populaties van wat genetisch Aaa zijn.

Genetica van de morfologie – Terwijl de morfologie, in het bijzonder de kleur van de schubben op de abdominale tergieten en de kleur van de cuticula op de achtergrond, belangrijk waren om de klassieke Aaa en Aaf te onderscheiden, stelde het gedetailleerde werk van McClelland (1974) aanvankelijk zo’n eenvoudige dichotomie in vraag. Hij toonde aan dat schubbenpatronen zeer variabel zijn binnen populaties (en ook tussen populaties). Veel van de patronen vertonen grote gelijkenis met voor deze soort bekende single-gen Mendel-mutaties (Munstermann 1993). In dit verband zijn de waarnemingen van Verna en Munstermann (2011) leerzaam. Morfologisch uitzonderlijke exemplaren werden verzameld uit een emmer op het eiland Antigua, waaronder een opmerkelijk gouden vorm. “De Antigua-varianten vertoonden een morfologie die vergelijkbaar is met eerder beschreven mutaties…” ( Verna & Munstermann 2011 ).

Het bewijs is dus dat schaalpatroon een genetisch zeer variabel karakter is binnen en tussen populaties van Ae. aegypti die verschillende ecologische niches bezetten; veel van deze patronen zijn te wijten aan variatie op eenvoudige enkelvoudige Mendeliaanse genen en niet een of ander complex van op elkaar inwerkende genen dat er langer over zou doen om te evolueren. Genetische verwantschap zoals aangegeven door meerdere moleculaire markers zoals allozymen ( Wallis et al. 1983 ), microsatellieten ( Brown et al. 2011 ) en 1.504 SNPs ( Brown et al. 2013 ) vallen vaak niet samen met morfologische overeenkomsten.

De conclusie is dat variatie in kleuring bestaat binnen en tussen Ae. aegypti populaties en slechts in sommige gevallen, in specifieke regio’s van de wereld, is die variatie ook indicatief voor de gedragskenmerken die leiden tot verschillen in adaptaties. Voor zover wij weten, heeft niemand een adaptieve verklaring voorgesteld voor de schubbenkleurvariatie bij Ae. aegypti .

West-Afrika – De meest dynamische situatie met betrekking tot de domesticatie van Ae. aegypti doet zich voor in West-Afrika. Ae. aegypti zijn begonnen zich voort te planten in huiselijke habitats en het is duidelijk dat dit een onafhankelijke evolutionaire domesticatie is van die welke leidde tot de verspreiding van Aaa uit Afrika. Populaties in West-Afrika die zich als huisdier voortplanten, hebben hun naaste verwanten in sylvanpopulaties in dezelfde omgeving ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 ) en zijn niet nauw verwant met Aaa buiten Afrika. Hoewel sommige werkers inheemse populaties in West-Afrika als Aaa beschrijven op basis van de aanwezigheid van bleke schubben op het eerste abdominale tergiet ( Huber et al. 2008 ), is de algemene morfologie, vooral de kleur van de schubbenlaag, veel donkerder dan Aaa buiten Afrika en lijkt meer op Aaf ten zuiden van de Sahara. De situatie in Senegal is gecompliceerder omdat er aanwijzingen zijn dat Aaa van buiten Afrika terug gemigreerd is naar Senegal ( Brown et al. 2011 ) en dus vertonen gedomesticeerde vormen in Senegal enkele kenmerken die lijken op Aaa buiten Afrika ( Sylla et al. 2009 ).

De onafhankelijke domesticatie die plaatsvindt in West Afrika opent de spannende mogelijkheid om de dynamiek en genetica van deze belangrijke gebeurtenis te bestuderen. Dit is bijna zeker vrij recent, samenvallend met de uitbreiding van menselijke habitats en steden in West-Afrika en er zijn meerdere onafhankelijke incidenten van populaties uit sylvan die naar steden verhuizen.

Epidemiologie – Naast alle tot nu toe besproken eigenschappen die van belang zijn vanuit evolutionair en ecologisch perspectief, is er ook aanzienlijke genetische variatie in eigenschappen die van belang zijn voor de volksgezondheid binnen en tussen populaties van Ae. aegypti , in het bijzonder voor hun vermogen om arbovirussen over te brengen, gele koorts en dengue in het bijzonder. Over het algemeen hebben populaties die als Aaf worden beschreven een lager vermogen om zowel dengue- als gele-koortsvirussen over te brengen dan populaties van Aaa. Dit brengt de intrigerende mogelijkheid naar voren dat het domesticatieproces van muggen gepaard is gegaan met een toename van de competentie om menselijke virussen over te brengen. Tabachnick (2013) stelde dat vectorcompetentie waarschijnlijk het resultaat is van de effecten van aanpassingen voor andere functies die niets te maken hebben met vectorcompetentie. In deze visie hebben de aanpassingen die gepaard gaan met domesticatie, wat ze ook zijn, neveneffecten die resulteren in een grotere competentie van Aaa om bijvoorbeeld gele koorts en knokkelkoortsvirussen over te brengen.

Een andere reden voor de correlatie tussen de competentie van huismuggen voor de overdracht van humane virussen zou aanpassing van het virus aan de mug kunnen zijn. Als een mug als de Ae. aegypti eenmaal geëvolueerd is om mensen als bloedmaaltijd te gebruiken, zou er druk zijn op menselijke arbovirussen om zich aan deze muggensoort aan te passen voor transmissie, in het bijzonder aan de specifieke muggengengengenotypes die zich met mensen voeden. Het is duidelijk met de verwante mug Aedes albopictus, dat het arbovirus Chikungunya snel evolueerde naar een nieuwe muggengastheer ( Tsetsarkin et al. 2011 ). Dus wanneer een van oorsprong zoöfiele mug antropofiel wordt en nieuwe virussen introduceert, evolueert het virus om efficiënt te worden overgedragen via de menselijke gastheren en de muggen die zich bij voorkeur voeden met mensen. Anderen ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) hebben ook gewezen op het belang van het virale genotype bij het ontstaan van dengue. Het is duidelijk dat hoe langer de evolutionaire geschiedenis van de associatie van een mug met een virus, hoe efficiënter het virus zich vermenigvuldigt in de geleedpotige gastheer ( Moncayo et al. 2004 ).

Variatie in overvloed – Het bovenstaande benadrukt hoe veel variatie er bestaat binnen de enkele soort Ae. aegypti. Dit is niet uniek voor deze vector, aangezien vergelijkbare studies van insectvectoren van ziekten bijna altijd vergelijkbare variatie hebben aangetoond ( Tabachnick 2013 ). In het geval van Ae. aegypti , zou men een gedeeltelijke lijst van dergelijke variabele kenmerken kunnen maken: (i) kleur en patroon van schubben, (ii) gastheerkeuze voor bloedmaaltijd, (iii) ovipositiekeuze, (iv) larvale vindplaatsen, (v) eierrust, (vi) ontwikkelingstijd en (vii) competentie om virussen te vectoren.

Deze eigenschappen hebben zowel genetische als omgevingscomponenten. Uit de discussies blijkt dat deze kenmerken, althans in grote mate, onafhankelijk van elkaar variëren en dus niet altijd met elkaar overeenstemmen. Dit in overweging nemende, wordt het snel duidelijk dat elke poging om deze soort in twee of drie “ondersoorten” of andere taxonomische eenheden onder te verdelen dwaasheid is. Hoewel de klassieke definities en benamingen van Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus en Ae. aegypti queenslandensis ooit nuttig waren en soms nog steeds nuttig zijn voor een efficiënte communicatie, hebben de ontwikkelingen in ons begrip van de genetica en het gedrag van deze soort duidelijk gemaakt dat dit een grove oversimplificatie is van de werkelijke situatie en een typologisch denken vertegenwoordigt dat door de meeste moderne biologen terzijde wordt geschoven. Terwijl wij deze conclusie baseren op recente genetische bevindingen, schreef een inzichthebbende vroege Ae. aegypti-expert, McClelland (1967): “…ondanks de populatieverschillen kan Ae. aegypti niet worden opgesplitst in welomlijnde infraspecifieke entiteiten. Concluderend kan Ae. aegypti het best worden geïnterpreteerd als een polymorfe en niet als een polytypische soort.”. In de 45 jaar die sindsdien zijn verstreken, is dit advies vaak in de wind geslagen, zelfs in recente tijden.