Evolutie en classificatie

Evolutie

De vroegste fossiele overblijfselen van visachtige gewervelde dieren zijn te fragmentarisch om de moderne vissen precies tot hun oorsprong te kunnen herleiden. Aangenomen wordt dat de voorouderlijke vormen zich tegen het einde van het Ordovicium (ongeveer 455 miljoen jaar geleden) in de bovenloop van de stromen ontwikkelden. Aan het einde van het Siluur en het begin van het Devoon verscheen een zeer diverse groep van gepantserde vissen met kaakachtige structuren, gepaarde vinnen en benig skeletweefsel. Paleontologen noemen deze uitgestorven vormen een aparte klasse, de Placodermi. Tussen het begin en het einde van het Devoon (dit laatste ongeveer 350 miljoen jaar geleden) bereikten de placodermosselen hun hoogtepunt in verscheidenheid en aantal en stierven zij bijna volledig uit; slechts enkele bleven nog 10 miljoen jaar in het Mississippien (ruwweg, het vroege Carboon). Tijdens hun bloeitijd hebben de placodermen klaarblijkelijk de Osteichthyes (de beenvissen) en de Chondrichthyes (de kraakbeenvissen) doen ontstaan. Hoewel de evolutielijnen nog moeten worden ontdekt, lijkt het vrij duidelijk dat de twee groepen onafhankelijk van elkaar zijn geëvolueerd, waarbij de Chondrichthyes veel later zijn verschenen dan de Osteichthyes.

Hoewel enkele haaiachtigen in zoetwatermilieus bleven, drong het overgrote deel al snel de zee binnen, wellicht als reactie op het dorre klimaat in het Devoon. Daar pasten zij zich aan het leven in zout water aan door de ontwikkeling van de ureumretentiegewoonte (zie boven Zout- en waterhuishouding). Hun kraakbenig skelet vertegenwoordigt verre van een evolutionair stadium dat voorafgaat aan de Osteichthyes, zoals ooit werd aangenomen, maar is meer dan waarschijnlijk eerder gedegenereerd dan primitief. Mogelijk waren hun voorlopers de petalichthyiden, een groep van Devoonse haaiachtige placodermen die een verbeend skelet en goed ontwikkelde vinnen hadden.

De fyletische verwantschap van de chimaera’s en de haaien en roggen is een onderwerp dat voor verschillende interpretaties vatbaar is. Hoewel beide groepen veel kenmerken gemeen hebben (zoals het bezit van een kraakbenig skelet, schubben, tanden die eenvoudig in het tandvlees zijn ingebed, een spiraalklep in de darm, ureumretentie, inwendige bevruchting en de afwezigheid van een zwemblaas), kunnen de twee groepen zich onafhankelijk van elkaar langs parallelle lijnen hebben ontwikkeld. De chimaera’s evolueerden uit de pyctodonten, een orde van Devoonse placodermen met een lichaamsvorm en tandstructuur die sterk lijken op die van de moderne chimaera’s.

De eerste vissen die duidelijk met de Chondrichthyes werden vereenzelvigd, hadden een haaiachtige vorm. Eén orde, de Pleurocanthodii, die bestaat uit een familie van zoetwater haaiachtige vissen, verscheen in het Laat-Devoon (ongeveer 380 miljoen jaar geleden). De Pleurocanthodii waren talrijk in het Carboon en het Vroeg-Permien (een periode van 360 miljoen tot ongeveer 270 miljoen jaar geleden); zij verdwenen echter tijdens het Trias, dat daarop volgde. Deze vissen bezaten een skeletstructuur die bestond uit zowel borstvinnen als buikvinnen die een as met zijtakken hadden (het archipterygiale type genoemd). De pleurocanthodische staart was bijna symmetrisch en slechts weinig naar boven gekanteld. Bovendien stak een lange beweegbare stekel achterwaarts uit van de achterkant van de kop, hadden de tanden twee uiteenlopende tanden en een centrale knobbelvormige tandkas, was de anaalvin tweelobbig en hadden de mannetjes klemmetjes.

De andere orde, Cladoselachii, bestond uit zeevissen die alleen bekend zijn van fossielen uit het late Midden-Devoon, het Carboon en het Vroeg-Permien. Bij de leden van deze orde had elke tand een lange basis, bestaande uit een beenachtig weefsel. Uit dit bontachtige weefsel ontstonden drie kegelvormige tandkransen, een hoge in het midden en twee kleinere, een aan elke kant. De schubben van het lichaam hadden ook verschillende lobben of hoektanden; de cladoselachia ontbraken echter de klemmen. De kaken hadden een dubbele geleding, die zich naar voren uitstrekte tot aan de snuit, en de omtrek van de staartvin was bijna symmetrisch, maar met een verschillende inwendige structuur van de bovenste en de onderste lobben.

De cladoselachiachtigen waren waarschijnlijk voorouder van een groep die dichter bij de moderne haaien stond, de orde Hybodontii. Zij vertegenwoordigen waarschijnlijk een tussenstadium in de selachische evolutie en worden door sommige autoriteiten ingedeeld in de orde Selachii. Hoewel de kaken de primitieve dubbele geleding hadden, lag de skeletondersteuning van de borst- en buikvinnen dicht bij die van moderne selachiachtigen, met basale elementen die naar buiten in de vinnen uitstaken. De tanden vooraan in de bek waren over het algemeen scherp getand, terwijl de tanden verder naar achteren soms tot een afgeronde kroon waren gereduceerd. De voortanden waren geschikt voor het grijpen van prooien, terwijl de achterste geschikt waren voor het vermorzelen van weekdieren. De hybodonten verschenen tegen het einde van het Devoon, bloeiden in het Laat-Paleozoïcum, en stierven uit in de tweede helft van het Mesozoïcum, een paar tot in het Laat-Krijt (ongeveer 80 miljoen jaar geleden).

De grote periode van radiatie (diversificatie) bij de gewervelde zeedieren, die het Paleozoïcum kenmerkt, eindigde in het Perm. In deze tijd werden de Chondrichthyes, die hun grootste bloei hadden bereikt tijdens het Carboon, sterk gereduceerd. Dit bleef zo tot het Jura (ongeveer 190 miljoen jaar geleden), toen de zeeën zich uitbreidden en de landoppervlakten afnamen. De zessnavelshaai (Hexanchus), de gehoornde haai (Heterodontus) en de gitaarvissen verschenen tijdens het Jura. Tegen het einde van het Krijt (ongeveer 65 miljoen jaar geleden) waren de meeste families en vele genera van de moderne haaien, roggen en vleten vertegenwoordigd. De evolutie van de elasmobranchvissen, zoals wij die thans kennen, was voltooid.