Ecologisch geheugen en verplaatsingsbeslissingen in schimmel myceliale netwerken: reacties op hoeveelheid en locatie van nieuwe hulpbronnen

Myceliale beslissing om te migreren

We hebben aangetoond dat wanneer mycelia van P. velutina uit inoculumhoutblokken groeiden en nieuwe, grotere lokaashoutbronnen koloniseerden, als de onderlinge verbinding vervolgens werd verbroken, mycelium vaak niet langer in staat was om uit het oorspronkelijke inoculum te groeien. We hebben niet getracht de schimmel uit het oorspronkelijke inoculum te reïsoleren, zodat we niet met zekerheid kunnen zeggen of de schimmel zijn levensvatbaarheid binnen het oorspronkelijke inoculum volledig had verloren. De waarnemingen wijzen echter zeker op een min of meer volledige migratie van actieve myceliumbronnen van het inoculum naar het lokaas.

Zoals voorspeld, induceerden grotere lokazen vaker een volledige migratie dan kleine lokazen. Interessant is dat het drempelvolume van het lokaas dat een dramatische verandering in de frequentie van hergroei van het oorspronkelijke inoculum teweegbracht, ergens tussen 4 en 16 cm3 lag, ongeacht het inoculumvolume (dat varieerde van 0,5 tot 4 cm3). Dit suggereert dat de belangrijkste factor die van invloed is op de beslissing van mycelialen om volledig naar een nieuwe bron te migreren, het werkelijke volume van de nieuwe bron is en niet de relatieve grootte van de nieuwe bron ten opzichte van het oorspronkelijke inoculum, althans binnen het bereik van het houtvolume dat in de huidige studie is getest. Dit kan contra-intuïtief lijken, aangezien het myceliale uitgroeipatroon alleen werd bepaald door de voedingsstatus van de houtreserves, omdat een groter inoculum een grotere hoeveelheid koolstof bevat die voor mycelium beschikbaar is dan een kleiner inoculum. Aangezien een mycelium een geïntegreerd systeem is, kan de gecoördineerde toewijzing van hulpbronnen binnen een mycelium dit gedrag echter verklaren. P. velutina mycelium heeft de neiging om meer fosfor toe te wijzen aan grote houtreserves dan aan kleinere, wat suggereert dat er een relatief hogere voedingskost is voor de vroege kolonisatie van een grotere bron dan van een kleinere. Dit kan ook verklaren waarom de migratie van mycelium van grote inocula naar het lokaas bepaald wordt door een relatief strikt lokaasvolume, terwijl dit niet het geval was bij migratie van kleine inocula. Gezien de hogere kosten om een myceliumaanwezigheid te behouden in grote inocula dan in kleinere inocula, kan de beslissing om een groot inoculum te behouden of weg te gooien na het vinden van nieuwe grote bronnen sterk bepaald worden door de voedingseconomie van het mycelium, terwijl bij kleine inocula de beslissing om het oorspronkelijke inoculum te behouden of weg te gooien meer stochastisch kan zijn.

Hoewel de rotatiesnelheid van houtblokken niet gemeten werd in de huidige studie, kan de grootte-afhankelijke rotatiesnelheid van hout ook een invloed hebben op de beslissing van de schimmel om al dan niet te migreren. Aangezien de rotatiesnelheid van kleinere houtdeeltjes over het algemeen sneller is dan die van grotere, kan de sneller afnemende energie-inhoud van kleinere houtblokken ertoe leiden dat het mycelium eerder volledig migreert naar nieuwe bronnen dan van grotere. Een incubatieperiode van meer dan 48 dagen kan dus de relatie tussen migratie en houtgrootte veranderen.

Microbiële concurrenten in de bodem kunnen ook van invloed zijn op de beslissing om al dan niet te migreren. Aangezien de in de microkosmos gebruikte grond niet gesteriliseerd was, moeten de schimmels hun houtblokken verdedigen tegen een verscheidenheid van microbiële concurrenten in de bodem, wat energetische kosten met zich meebrengt. Een kleiner houtterritorium is moeilijker te verdedigen tegen mycelia die een groter territorium bezetten, wat onze resultaten ondersteunt die aantonen dat P. velutina mycelium het kleinste inoculum vaker verliet dan groot aas.

Het is niet duidelijk waarom de beslissing van mycelium om te migreren afhing van een bepaalde range van aasgrootte, maar niet van relatieve grootte van aas ten opzichte van inoculum. Aangezien hout relatief arm is aan minerale voedingsstoffen, b.v. stikstof en fosfor, zullen de meeste voedingsstoffen die nodig zijn voor de initiële vestiging van mycelium in nieuwe houtige bronnen worden getranslokeerd in het foeragerende mycelium, afkomstig van de bodem, opgeslagen of gerecycleerd binnen de bronnen. Om de koolstof-nutriëntenverhouding van het mycelium in stand te houden, wordt de hoeveelheid koolstofbron (houtblok) die voor een mycelium beschikbaar is, bepaald door de verwerving van nutriënten, die grotendeels afhangt van de grootte van het mycelium . In deze context zou het drempelvolume van een lokaas dat een mycelium zou doen besluiten volledig te migreren, veranderen naargelang van de grootte van de microkosmos, en groter moeten zijn in het veld waar het mycelium van P. velutina grotere grove houtachtige brokstukken koloniseert. De kleine afmetingen van de microkosmossen kunnen ook de reden zijn waarom de afstand tussen het inoculum en de blokken aashout geen invloed had op de resultaten van deze studie. P. velutina staat bekend als een ‘lange-afstands foerageerder’, die vaak meterslange koordnetwerken vormt. Snoeren van P. velutina kunnen fosfor transporteren tot minstens 75 cm in 5 dagen in het veld en waarschijnlijk nog veel verder en sneller, gezien de overdracht van koolstof tot 18 cm afstand van het inoculum binnen 20 minuten in laboratorium microcosms . Deze effecten van de grootte van de microkosmos en de incubatietijd op de beslissing van de schimmel moeten in de toekomst worden getest. Bovendien moet het verband tussen de beslissing van de schimmel en de grootte van het inoculum en de houtblokken van het lokaas ook meer in detail getest worden met houtblokken met een breder groottebereik en kleinere intervallen tussen de grootte van de houtblokken, omdat het groottebereik van de houtblokken in deze studie niet gelijkmatig verdeeld was. Hoewel het gebruik van niet-gesteriliseerde grond een realistisch scenario opleverde, waren de systemen sterk vereenvoudigd doordat verschillende stressfactoren (zoals schommelende temperatuur en vochtigheid) en verstorende agentia (zoals bodemartropoden) werden voorkomen. Deze kunnen ook de voedingseconomie van het mycelium beïnvloeden en zo de migratiedrempel in natuurlijke ecosystemen veranderen.

Myceliumgeheugen van groeirichting

De herverdeling van myceliumbiomassa en myceliumgroei in de richting van het aas, zoals gezien in periode I, is in overeenstemming met eerdere bevindingen (besproken in ). De volledig nieuwe bevinding is de dominante hergroei, in periode II, van de inoculumzijde die oorspronkelijk verbonden was met de nieuw gekoloniseerde bron in periode I. Dit is een soort geheugen van myceliale systemen voor ruimtelijke navigatie en is waarschijnlijk voordelig voor het snel herstellen van beschadigde netwerkverbindingen, door opnieuw naar zichzelf toe te groeien en in een richting te groeien waar hulpbronnen in overvloed aanwezig bleken te zijn. In andere omstandigheden kan het verkennen van een nieuw gebied en het vermijden van inspanningen in een eerder recent geëxploreerd gebied, de kans op het vinden van nieuwe hulpbronnen vergroten. Wat de mechanismen betreft, is het zo dat grotere en nieuwere houtstaken een grotere stroom voedingsstoffen naar zich toevoeren, waarschijnlijk als gevolg van de grote metabolische behoefte van een invasief mycelium in pas gekoloniseerd hout. Eerdere studies toonden aan dat destructieve verstoring van snoernetwerken van P. velutina, waarbij verschillende aaspakketjes werden verwijderd of snoeren werden doorgesneden, een gepolariseerde groei veroorzaakte in de onverstoorde richting. Dergelijke polarisatie kan worden toegeschreven aan onverstoorde hyfen die een “dominant-sink” vormen voor translocatie binnen het myceliale systeem.

In de huidige studie is het niet juist om te zeggen dat het mycelium zich de richting van het lokaas herinnerde, aangezien de effecten van het lokaas zelf en het verschil in bodemoppervlak tussen lokaas-zijde en tegenovergestelde zijde niet afzonderlijk konden worden geëvalueerd. Verder konden we door het ontbreken van een tweede controle, bestaande uit systemen zonder toegevoegd houtblok met lokaas, de effecten van houtblokken met lokaas op de hyphalgroei in periode II niet volledig evalueren. De opzet stelde ons echter wel in staat te bevestigen dat mycelia geen voorkeur hadden voor de groeirichting vóór de toevoeging van het aas, en we kunnen dus stellen dat er een herinnering was aan de overheersende richting waarin het mycelium zich ontwikkelde. Eerdere studies hebben de biotische mechanismen van geheugen bij organismen (of zwermen) zonder (centraal) zenuwstelsel ingedeeld in twee typen : (1) extern geheugen, dat in de omgeving neergeslagen signalen detecteert; (2) somatisch geheugen, dat tot stand komt door opslag van zowel epigenetische als niet-genetische veranderingen van de celfysiologie. Een voorbeeld van (1) zijn de foeragerende plasmodia van slijmzwammen, die door het detecteren van neergeslagen extracellulair slijm gebieden vermijden die reeds eerder zijn verkend. Foeragerende mieren daarentegen gebruiken sporenferomonen om soortgenoten naar sporen te lokken (in plaats van ze af te stoten), waardoor informatie over de locatie van voedsel, nesten of partners kan worden uitgewisseld. Een dergelijk extern geheugen is echter waarschijnlijk niet het geval in de huidige studie, omdat de inocula werden overgebracht naar volledig verse bodemtrays zonder afzettingen van eerdere activiteit. Bovendien toonden eerdere verstoringsstudies zonder verandering van de bodemschaal geen bewijs van positieve of negatieve effecten van het eerder met mycelium bedekte gebied.

Aanwijzingen voor de mogelijkheid van (2), somatisch geheugen, bij schimmels werden geleverd in een recente studie over Saccharomyces cerevisiae, waaruit bleek dat epigenetische transcriptomische veranderingen in moedercellen die veranderingen in het milieu hadden meegemaakt, konden worden overgedragen op dochtercellen, die de verandering in het milieu niet hadden meegemaakt. Verder kunnen niet-genetische veranderingen geïnduceerd door de omgeving, zoals chemische concentraties en bio-elektriciteit binnen een enkele cel , of in netwerken over meerdere cellen in meercellige organismen , ook fungeren om herinneringen van gepolariseerde groei of gewenning te behouden als cellen werden opgeslagen na verstoring, slapende, of regeneraties. De derde mogelijkheid om de preferentiële hergroei aan de lokaaszijde in de huidige studie te verklaren is een carry-over effect van een differentiële verdeling van mycelium binnen het inoculumblok, zonder enige fysiologische verandering in het mycelium met meer mycelium in het inoculum aan de kant die het dichtst bij het lokaas ligt. Het is ook verdedigbaar dit als een onderdeel van een geheugenmechanisme te beschouwen, omdat de geheugenmechanismen in de menselijke hersenen dit soort niet-fysiologische, niet-epigenetische fenotypische veranderingen in de neuronale netwerkstructuur omvatten. Hoewel wij beseffen dat er onder wetenschappers semantische conflicten kunnen bestaan over het concept van niet-neuronaal geheugen, omdat het een nieuw en zich ontwikkelend studiegebied is, zijn wij van mening dat de erkenning van een dergelijk overdrachtseffect als een soort geheugen een eerste stap is in de studie van niet-neuronale intelligentie (in de woorden van Solé e.a. “vloeibaar brein”) in ruimere zin. Bepalen welke van de bovengenoemde mechanismen betrokken zijn bij een myceliaal geheugen in ons systeem is de volgende experimentele uitdaging.

Het is interessant dat grotere inocula de neiging hadden hun groeirichting beter te onthouden dan kleinere inocula in de huidige studie. Eerdere studies over P. velutina meldden ook dat mycelium dat groeide uit grote (8 cm3) houtblokken een sterkere polariteit vertoonde in nutriëntenoverdracht en groei in vergelijking met mycelium dat groeide uit kleinere houtblokken. De mechanismen van polariteit en geheugen in schimmelmycelium zijn echter slecht onderzocht en vormen een uitdagend onderwerp voor de toekomst. Wat ook de mechanismen mogen zijn die betrokken zijn bij het geheugen van mycelium, de hier gepresenteerde resultaten tonen aan dat mycelium van P. velutina zijn groeirichting onthield na de volledige verwijdering van uitgroeiende hyfen uit houtinocula. De erkenning dat schimmelmycelium een primitieve intelligentie heeft met besluitvormingsvermogen en geheugen is een belangrijke stap in het begrijpen van myceliaal foerageergedrag, met gevolgen voor de koolstof- en nutriëntendynamiek op de bosbodem.