Zellstruktur der Cyanobakterien | Mikrobiologie

Wie bei den Bakterien besteht auch die Zelle der Cyanobakterien aus einer schleimigen Schicht, der sogenannten Hülle, der Zellwand, der Plasmamembran und dem Zytoplasma.

Diese sind in Abb. 4.32 dargestellt und werden im Folgenden beschrieben:

Scheide:

In der Regel sind die Zellen von Cyanobakterien von einer hygroskopischen, schleimigen Hülle bedeckt, die die Zellen vor ungünstigen Bedingungen schützt und feucht hält (Abb. 4.32). Dicke, Konsistenz und Art der Hülle werden von den Umweltbedingungen beeinflusst. Die Hülle besteht aus Pektinstoffen. Sie ist wellenförmig, elektronendicht und hat ein fibrilläres Aussehen.

Zellwand:

Betrachtet man die Cyanobakterienzelle unter dem Elektronenmikroskop, so erscheint sie mehrschichtig und befindet sich zwischen der Hülle und der Plasmamembran. Die Zellwand besteht aus vier Schichten, die als LI, LII, LIII und LIV bezeichnet werden (Abb.4.33). Die Schichten LI und LIII sind elektronentransparent, die Schichten LII und LIV elektronendicht.

(i) LI ist die innerste Schicht der Zellwand, die sich neben der Plasmamembran befindet. Sie ist etwa 3-10 nm dick und wird von LII umschlossen.

(ii) LII ist eine dünne, elektronendichte Schicht. Sie besteht aus Mukopeptid und Muraminsäure, Glucosamin, Alanin, Glutaminsäure und Di-Aminopamelsäure. Die Schicht LII verleiht der Zellwand Form und mechanische Festigkeit. Die Dicke dieser Schicht schwankt zwischen 10 und 1000 nm.

(iii) LIII ist ebenfalls eine elektronentransparente Schicht von etwa 3-10 nm Dicke,

(iv) Die äußerste Schicht ist LIV, eine dünne und elektronendichte Schicht. Sie erscheint faltig und ist gewellt oder gewunden.

Alle Schichten sind durch Plasmadesmata miteinander verbunden. Auf der Zelle befinden sich zahlreiche Poren, die als Durchgang für die Sekretion von Schleimstoffen durch die Zelle dienen. Chemisch ist die Zellwand von Eubakterien und Cyanobakterien sehr ähnlich.

Der chemische Bestandteil von Cyanobakterien und Gram-negativen Bakterien ist das Vorhandensein von mu-Copolymer, das aus fünf chemischen Substanzen besteht, nämlich drei Aminosäuren (Di-Amino-Pamelsäure) und zwei Zuckern (Glucosamin und Muraminsäure) im Verhältnis 1:1:1:1:2.

Ein ähnliches Verhältnis dieser Bestandteile findet sich auch in E. coli. In einigen Cyanobakterien wie Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum und Chlorogloea fritschi sind die Aminosäuren und Zucker jedoch in unterschiedlichen Verhältnissen zu finden. Außerdem ist Diaminsäure in allen Prokaryonten verbreitet. Darüber hinaus wurden in den Zellen von Cyanobakterien auch Lipide und Lipopolysaccharide nachgewiesen.

Plasmamembran:

Auf die Zellwand folgt eine zweischichtige Membran, die Plasmamembran oder Plasmalemma genannt wird. Sie ist 70A dick, selektiv durchlässig und erhält die physiologische Integrität der Zelle. Die Plasmamembran dringt manchmal lokal ein und verschmilzt mit den photosynthetischen Lamellen (Thylakoiden) zu einer Struktur, die Lamellosomen genannt wird (Abb. 4.32). Die Plasmamembran umschließt das Zytoplasma und die anderen Einschlüsse.

Zytoplasma:

Das Zytoplasma wird in zwei Regionen unterschieden, die äußere periphere Region, die Chromoplasma genannt wird, und die zentrale farblose Region, die Zentroplasma genannt wird.

(i) Chromoplasma:

Das Chromoplasma enthält die abgeflachten vesikulären Strukturen, die photosynthetische Lamellen oder Thylakoide genannt werden (Abb.4.32). Thylakoide können peripher, parallel oder zentral angeordnet sein. Neben der Photosynthese haben Thylakoide die Fähigkeit zur Photophosphorylierung, Hill-Reaktion und Atmung. Je nach den physiologischen Bedingungen sind sie entsprechend angeordnet.

Im Inneren der Lamellen befinden sich verschiedene photosynthetische Pigmente wie Chlorophyll a, Chlorophyll c, Xanthophylle und Carotinoide. Auf ihrer Oberseite sind Phycobilisomen (Biliproteine) von etwa 40 nm Durchmesser durch ein Protein verankert.

Phycobilisomen bestehen aus drei Pigmenten: Phycocyanin-C, Allophycocyanin und Phycoerythrin-C. Diese drei Pigmente nutzen das Licht in dieser Reihenfolge: Phycoerythrin-Phycocyanin-Allophycocyanin-Chlorophylle.

(ii) Zentroplasma:

Das Zentroplasma ist farblos und wird als primitiver Kern ohne zweischichtige Kernmembran und Nukleolus angesehen. Im Zentroplasma sind mehrere Körner verstreut, die Färbungen aufnehmen können. Einige sind der Meinung, dass das Zentroplasma der Speicher für die Nahrung ist, andere meinen, es sei ein beginnender Kern (Abb. 4.32).

Zytoplasmatische Einschlüsse:

Einige Glykogengranula, Öltröpfchen und andere Einschlüsse sind sowohl im Chromoplasma als auch in den Zentroplasmaregionen verstreut:

(i) Cyanophycin:

Die Cyanobakterien akkumulieren stickstoffhaltiges Reservematerial, das Cyanophycin oder Cyanophyciengranula genannt wird, wenn sie unter Bedingungen mit Stickstoffüberschuss wachsen. Diese bestehen zu gleichen Teilen aus Arginin- und Asparaginsäuremolekülen. Sie machen bis zu 8 % des gesamten Zelltrockengewichts aus. Sie können unter dem Lichtmikroskop beobachtet werden, da sie Neutralrot oder Karmin annehmen.

(ii) Gasvakuolen:

In vielen Cyanobakterien, z.B. Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria, etc. finden sich Gasbläschen aus zähflüssigen Pseudovakuolen unterschiedlicher Größe.

Im Zytoplasma fehlen die Vakuolen. Die Vesikel sind hohle, starre und längliche Zylinder (75 nm Durchmesser, 200-1000 nm lang), die von einem 2 nm dicken Proteinmantel bedeckt sind. Die Enden der Vakuolen sind konisch (Abb. 4.32). Die Proteingrenze ist für Wasser undurchlässig und für Gase frei durchlässig. Unter Druck werden sie kollabiert und verlieren dadurch an Brechkraft.

Die Funktion der Gasbläschen besteht darin, den Auftrieb aufrechtzuerhalten, damit die Zelle in einer bestimmten Wassertiefe bleiben kann, wo sie ausreichend Licht, Sauerstoff und Nährstoffe erhält. Das Phänomen des Aufschwimmens und Absinkens ist ein Hauptmerkmal der frei schwimmenden Cyanobakterien. Durch diesen Mechanismus können sie der schädlichen Wirkung von hellem Licht entkommen.

(iii) Carboxysomen:

Carboxysomen sind die polyedrischen Körper, die 1,5-Ribulose-Biphosphat-Carboxylase (Rubisco) enthalten.

(iv) Phosphatkörperchen:

Siehe Volutin Glanula von Bakterien.

(v) Phycobilisomen:

Einige phototrophe Organismen (z. B. Cyanobakterien und Rotalgen) enthalten neben Chlorophyll- oder Bakteriochlorophyll-Pigmenten zwei akzessorische Pigmente wie Carotinoide und Phycobiline (auch Phycobiliproteine genannt). Die Carotinoide haben eine lichtschützende Funktion, während die Phycobiline als Lichtsammelpigmente dienen.

Phycobiline sind die wichtigsten Lichtsammelpigmente dieser Organismen. Phycobiliproteine sind rot oder blau gefärbt. Diese Verbindungen bestehen aus einem offenkettigen Tetrapyrol, das sich biosynthetisch von einem geschlossenen Porphyrinring ableitet. Die Tetrapyrole sind an Proteine gekoppelt.

Phycobiliproteine sind zu einer hochmolekularen, dunkel gefärbten, kugelartigen Struktur aggregiert, die Phycobilisome genannt wird. Die Phycobilisomen sind an der äußeren Oberfläche der lamellaren Membran befestigt (Abb. 4.34 A).

Die Phycobiliproteine enthalten drei verschiedene Pigmente:

(a) ein rotes Pigment Phycoerythrin, das Licht bei 550 nm stark absorbiert,

(b) ein blaues Pigment Phycocyanin, das Licht bei 620 nm stark absorbiert, und

(c) Allophycocyanin, das Licht bei 650 nm absorbiert.

Die Pigmente in Phycobilisomen sind so angeordnet, dass Allophycocyanin an die photosynthetische Lamellenmembran gebunden ist. Das Allophycocyanin ist von den Molekülen des Phycocyanins und letztere von Phycoerythiin umgeben.

Phycoerythrin und Phycocyanin absorbieren kürzere (energiereiche) Wellenlängen des Lichts und übertragen die Energie auf Allophycocyanin. Allophycocyanin ist eng mit dem Reaktionszentrum Chlorophyll verbunden. So wird Energie vom Allophycocyanin auf das Chlorophyll a übertragen. Das Vorhandensein von Phycobilisomen ermöglicht das Wachstum der Cyanobakterien im Bereich der geringsten Lichtintensität.

(vi) DNA-Matrix:

Wie andere Prokaryoten enthalten auch die Cyanobakterien nackte DNA-Fibrillen, die im Zentroplasma verteilt sind. Dem DNA-Material fehlt das Nukleoplasma, und wie E. coli enthält es ein histonähnliches Protein, das mit der DNA bindet. Die Gesamtzahl der Genome ist noch nicht bekannt, aber bei Agmenellum sind 2 bis 3 Genome bekannt.

Die Basenzusammensetzung der DNA in den verschiedenen Cyanobakterien variiert jedoch, zum Beispiel bei den Chroococcales (35-71 Molprozent G + C), den Oscillatoriales (40- 67 Molprozent G + C), den Pleurocapsales (39-47 Molprozent G + C) und den heterocystösen Formen (38- 47 Molprozent G + C). Das Molekulargewicht reicht von 2,2 x 109 bis 7,4 x 109 Dalton.

Wie die Eubakterien haben auch die Cyanobakterien 70S-Ribosomen. Ähnlich wie Bakterien enthalten Cyanobakterien kovalent geschlossene, nicht-funktionale, zirkuläre Plasmid-DNA. Diese werden als kryptische Plasmide bezeichnet, da die Funktion der cyanobakteriellen DNA nicht bekannt ist.

Spezialisierte Strukturen von Cyanobakterien:

Es gibt bestimmte spezialisierte Strukturen, nämlich Hormone, Exoporen, Endosporen, Nanozysten, Heterozysten, Exosporen, Endosporen, Akineten usw., die in Cyanobakterien produziert werden.

(i) Hormogone und Hormozysten:

Hormone sind die kurzen Segmente von Trichomen, die in allen fadenförmigen Cyanobakterien produziert werden. Hormogone werden auf verschiedene Weise gebildet, z. B. durch Zersplitterung der Trichome in Stücke (z. B. Oscillatoria) (Abb. 4.35C), durch Abspaltung von Zellen in Interkalargruppen (Gloeotrichia) (Abb. 4.35A), durch Zersplitterung und Abrundung der Endzellen (Nostoc) (B), durch Bildung von Trennscheiben oder Nekridien und deren anschließenden Abbau (Oscillatoria, Phormidium). Die Hormogone zeigen eine gleitende Bewegung. Jedes Hormogon kann sich zu einem neuen Individuum entwickeln.

Einige andere Cyanobakterien produzieren Hormozysten oder Hormosporen, die ähnlich wie Hormogone funktionieren. Hormozysten werden interkalar oder endständig gebildet. Sie sind stark granuliert und die Zellen sind von einer dicken schleimigen Hülle bedeckt. In den Zellen der Hormozysten sammelt sich eine große Menge an Nahrungsmaterial an. Unter günstigen Bedingungen entwickeln sich die Hormozysten zu einer neuen Pflanze.

(ii) Endosporen, Exosporen und Nanozysten:

Die nicht-filamentösen Cyanobakterien produzieren im Allgemeinen Endosporen, Exosporen und Nanozysten, zum Beispiel Chamaesiphon, Dermocapsa und Stichosiphon. Die Endosporen werden im Inneren der Zelle gebildet. Während der Endosporenbildung wird das Zytoplasma der Zelle in mehrere Teile gespalten, die in Endosporen umgewandelt werden.

Nach der Freisetzung keimt jede Endospore zu einer neuen Pflanze, zum Beispiel Dermocapsa. Wenn die Endosporen kleiner, aber zahlreicher sind, nennt man sie Nanosporen oder Nanocysten. Einige der Cyanobakterien (z. B. Chamaesiphon) vermehren sich durch Knospung von außen. Die durch diese Methode erzeugten Sporen werden Exosporen genannt.

(iii) Akinetes:

Die Mitglieder der Stigonemataceae, Rivulariaceae und Nostocaceae sind in der Lage, die vegetativen Zellen zu kugelförmigen, ausdauernden Strukturen zu entwickeln, die Akinetes oder Sporen genannt werden, wie Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia usw. (Abb. 4.35A).

Bei ungünstigen Bedingungen sammeln die vegetativen Zellen viel Nahrung an, vergrößern sich und werden dickwandig. Sie werden einzeln oder in Ketten gebildet. Die Akineten besitzen Cyanophyceen-Granula, weshalb sie eine braune Farbe haben. Unter günstigen Bedingungen keimen die Akineten zu vegetativen Fäden aus.

(iv) Heterozysten:

Heterozysten sind die modifizierten vegetativen Zellen (Abb.4.35A-B). Je nach Stickstoffkonzentration in der Umgebung kommt es zur Bildung von Heterozysten. Während der Differenzierung finden mehrere morphologische, physiologische, biochemische und genetische Veränderungen in der Heterozyste statt.

Es handelt sich um leicht vergrößerte Zellen von hellgelber Farbe, die eine zusätzliche äußere Anlage enthalten. Sie werden einzeln oder in Ketten gebildet und bleiben interkalar oder endständig angeordnet. Sie sind am häufigsten in Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae und Scytonemataceae zu finden.

In Heterozysten wird die Gesamtzahl der Thylakoide reduziert oder sie fehlen. Das Photosystem II, das Sauerstoff erzeugt, wird funktionsunfähig. Die Menge der Oberflächenproteine, die sich mit Sauerstoff verbinden und eine sauerstoffgespannte Umgebung schaffen, ist erhöht.

Eine Umlagerung im nif-Gencluster (stickstofffixierendes Gen) findet statt, und die Expression von Nitrogenase und Stickstofffixierung wird erreicht. Darüber hinaus sind sie auch an der Ausdünnung und Reproduktion beteiligt.