9.12.19.2 HABs im Winter: Another Clupeid Harvest on the WFS?

Das Küstenozeanmodell von CPR (Chen et al., 2003) wurde anschließend mit dem Finite Volume Coastal Ocean Model (FVCOM) mit den Ästuaren verbunden. Dieses Zirkulationsmodell mit höherer Auflösung umfasste sowohl die Tampa Bay als auch den Charlotte Harbor, um die Gezeitenkräfte und die Materialflüsse im Ästuar zu berechnen. FVCOM verwendet ein unstrukturiertes Gitter in der Horizontalen und löst die prognostischen Gleichungen mit finiten Differenzen (Weisberg und Zheng, 2006). In ähnlicher Weise wird ein σ-Koordinatensystem und eine Modenaufspaltungstechnik zur Lösung der Impulsgleichungen verwendet, mit zwei Zeitschritten (barotrop vs. baroklin) für eine effiziente Berechnung.

Unter Verwendung der kombinierten ROMS/NAT HYCOM/FVCOM-Zirkulationsmodelle wurden die beobachteten Strömungen an einem ADCP-Array auf der 25-m-Isobathe vor Sarasota, Florida (Verankerung C10 in Abbildung 56(a)), von diesen Zirkulationsmodellen über die ersten 240 Tage des Jahres 2005 nachgebildet, mit einem r2-Bestimmungskoeffizienten von 0,87 in mittlerer Tiefe (Weisberg et al., 2009). Daher wurden auf diesen Datensatz und die Ergebnisse der Zirkulationsmodelle keine EKFs angewendet. Stattdessen wurde als Nächstes der physikalische Transport von ausschließlich abiotischen roten Tiden, d. h. ohne die Wachstums- und Verlustterme der Gleichung, mit Ausnahme der Advektion, untersucht (Abbildung 62), und zwar vom 13. Januar bis zum 18. Februar 2005 (Weisberg et al., 2009). Die Resuspension der roten Flut von 2005, die ursprünglich im September 2004 begonnen hatte (Abbildung 1), wurde erstmals vor der Küste der Tampa Bay an einer durch Temperatur und Salzgehalt erzwungenen Front wiederentdeckt.

Abbildung 62. Die (a) simulierten Partikeltrajektorien der abiotischen roten Flut von K. brevis, die im Januar 2005 in der Nähe des Meeresbodens freigesetzt wurde, im Verhältnis zu den (b) Karenia-Zellzahlen. Mit freundlicher Genehmigung von K.A. Steidinger. Die Farbkodierung gibt das Alter der simulierten Partikel und der Beobachtungen an.

Mit freundlicher Genehmigung von R.H. Weisberg.

Abbildung 62(a) zeigt eine Reihe von Lagrangeschen Flugbahnen für Partikel, die in der Nähe des Bodens des Modells an drei Stellen in der Nähe des ersten Sichtungspunktes freigesetzt wurden. Die Farbcodes entsprechen der Tiefe, wobei blau in Bodennähe und rot in Oberflächennähe ist. Abbildung 62(b) zeigt die beobachteten Zellzahlen in dieser Region, die von unseren Kollegen des FWC FWRI zur Verfügung gestellt wurden. Ausgehend von den Zellzahlen und der Analyse der Flugbahnen wurden die K. brevis-Zellen von ihrer ersten Sichtung vor der Küste bis zum Küstenstrand in der unteren Ekman-Schicht transportiert, was durch Verschiebungen im Windfeld erzwungen wurde. Daher ist der physikalische Transport eine Schlüsselvariable, wenn es darum geht, die Position der roten Flut im Verhältnis zu den biochemischen Parametern in der Tiefe zu analysieren, die zu keiner Jahreszeit per Satellit an der Meeresoberfläche überwacht werden können!

Ein zusätzlicher früher Winterexport der WFS-Rotflut könnte auch für das „große Fischsterben von ’86“ verantwortlich sein, das im Januar 1886 von Ralph Middleton Monroe – einem Pionier Floridas – an den Stränden von Long Key, auf halbem Weg zwischen Key West und Miami, FL, fotografiert wurde. Wie das Austernsterben in jenem Monat (Wilcox, 1887) wurde auch das Fischsterben auf die kalten Temperaturen im Januar 1886 zurückgeführt. Doch 100 Jahre später zeigten FWRI-Zellzählungen von K. brevis am 18. Januar 1995 in der Nähe von Sanibel Island erneut ∼1,5 µg-chl l-1 (Tester und Steidinger, 1997). Diese rote Flut hatte im September 1994 im küstennahen Epizentrum der WFS eingesetzt (Abbildung 1), und im Januar und Februar 1995 wurden umfangreiche Fischsterben zwischen dem Festland Floridas und den Dry Tortugas gemeldet. Am 17. Februar 1995 wurden vor West Palm Beach an der Ostküste Floridas Proben von ∼0,2 µg-chl l-1 von K. brevis genommen, worüber der Miami Herald pflichtgemäß berichtete, wobei Restmengen dieser roten Flut vor Onslow Bay, NC, bis März 1995 anhielten (Tester und Steidinger, 1997).

In jüngerer Zeit wurden im Epizentrum der Küste, zwischen Tampa und Naples, in den Jahren 1968, 1974, 1996, 1999, 2000 und 2002 ebenfalls Januar-Februar-Rotfluten von >10 µg-chl l-1 beobachtet (Abbildung 1). Die Anwendung der bestehenden Modelle für die Ozeanzirkulation an der Küste durch die CPR hat gezeigt, dass die Vermischung von Impuls, Masse und anderen skalaren Variablen, d. h. Nährstoffen, roten Gezeiten und Fischlarven, auf der WFS durch die dreidimensionalen Felder für Geschwindigkeit, Temperatur und Salzgehalt bestimmt wird. Da die Ozeanzirkulation Nährstoffe und Licht miteinander verbindet und damit die Voraussetzungen für die Primärproduktivität und die biologische Komplexität schafft, können wir nur durch eine angemessene Kopplung der Zirkulation mit der Ökologie hoffen, die Entwicklung von HABs im Südosten der USA zu simulieren. Der Teufel steckt natürlich immer im Detail.

Was wäre, wenn die HABs hier auf der WFS sowie im westlichen GOM und stromabwärts im SAB, in den MS, im Roten Meer und in Teilen des Arabischen Golfs und der See, wo es viele Clupeiden gibt, nicht nur nach Licht und gelösten Nährstoffen suchten, sondern auch nach lebender Beute? Trotz üblicher Oberflächentemperaturen von <20 °C und Nitratvorräten von <0,1 µmol-NO3 kg-1 während der Monate Januar-März auf der WFS (Walsh et al., 2003) setzte sich die rote Flut 2005 von diesem Januar-Resuspensionsereignis, das im Oktober 2004 begonnen hatte, bis Dezember 2005 fort (Abbildung 1). Während der Oktober-November-Rotfluten von 1998 und 1999 an der WFS (Abbildung 1) betrugen die jeweiligen Ammonium- und Harnstoffvorräte, die von den K. brevis-Populationen bei ichthyotoxischen Werten von ∼1-10 µg-chl l-1 im oberflächennahen Wasser ungenutzt zurückgelassen wurden, 0,07 und 0,11 µmol-N kg-1, verglichen mit 0,03 µmol-PO4 kg-1 bei einem recycelten N/PO4-Verhältnis von 6,0 (Walsh et al., 2003). Die gleichzeitigen Nährstoffbestände und roten Tiden während 1998-99 auf der WFS spiegeln eine Stickstoffernte durch K. brevis wider, da das N/P-Verhältnis der Fische stattdessen ∼32 ist (Walsh et al., 2006).

Die kommerziellen Erträge von Fischen aus der WFS während 2002-07 (Walsh et al, 2009) erbrachten für den dominierenden winterlaichenden Clupeiden, den Fadenhering (Opisthonema oglinum), Fangmengen pro Aufwand (CPUE), die 2007 ∼25 % derjenigen von 2002 betrugen, nach den roten Fluten 2005 und 2006 (Abbildung 1). Als relativer Index der Bestandsgröße (Gulland, 1983) spiegelt der Rückgang des CPUE des Fadenherings nach 2005 einen Rekrutierungsausfall während des Winterlaichens 2005 wider, als K. brevis bei Temperaturen von <20 °C im Januar-März, wenn ihre Anwesenheit auf der WFS <8 % entspricht, keine T. erythraeum mehr erntete (Abbildung 3). Wir schließen daraus, dass diese ichthyotoxischen Dinoflagellaten dann O. oglinum ernteten, anstatt wie üblich die Fischnahrung der Frühjahrslaicher, d. h. der Spanischen Sardine, Sardinella aurita, zu nutzen (Walsh et al., 2009). Basierend auf einer Langzeitaufzeichnung von 45 roten Fluten im Zeitraum 1957-2008 (Abbildung 1) überstiegen 10 von ihnen im Januar ∼10 µg-chl l-1, was auf eine zusätzliche Fischernte im Winter hindeutet, um diese ersten roten Fluten im Herbst zu verlängern.

Das ökologische Modell von CPR (HABSIM) umfasst 49 Zustandsvariablen in vier Teilmodellen (Abbildung 24), um die Rolle jeder potenziellen Nährstoffquelle für die Auslösung und Aufrechterhaltung von roten Tiden in der WFS zu bewerten: (1) ein biochemisches Teilmodell, (2) ein benthisches Teilmodell, (3) ein optisches Teilmodell und (4) eine verschachtelte Reihe von Zirkulations-Teilmodellen. Wie bereits erwähnt, wird HABSIM natürlich durch eine Kombination aus ROMS/NAT HYCOM/FVCOM angetrieben. Das optische Teilmodell enthält ein spektrales Lichtfeld zur Berechnung der Bestrahlungsstärke, der Absorption und der Rückstreuung innerhalb der Wassersäule. Die Absorptions- und Rückstreukoeffizienten, die für jede Partikelgruppe von Phytoplankton und Detritus spezifisch sind, werden auf die Standardberechnungen der Wasser- und CDOM-Absorption in jeder Tiefenstufe angewendet. Im Gegenzug wird die potenzielle Lichtbegrenzung für alle Klassen von Phytoplankton berechnet, um die individuellen Nischen der einzelnen Primärproduzenten zu definieren (Tabellen 1 und 2).

Das vollständige biochemische Teilmodell beginnt mit den folgenden Nährstoffzustandsvariablen: Nitrat; Ammonium; Phosphat; Silikat; gelöstes und kolloidales Eisen; anorganischer Kohlenstoff; refraktäre und labile Formen von gelöstem organischem Kohlenstoff/Stickstoff/Phosphor und CDOM. Diese chemischen Variablen steuern die Sukzession der Phytoplanktongemeinschaft aus Kieselalgen, K. brevis, A. monilatum, Mikroflagellaten und Trichodesmium, die auch mit dem Bakterioplankton konkurrieren. Jede funktionelle Gruppe des Phytoplanktons hat unterschiedliche spezifische Ausscheidungs-, Atmungs-, Lyse- und Besiedlungs-/Schwimmraten sowie Parameter der Nährstoff- und Lichtbegrenzung (Tabellen 1 und 2).

Das Phytoplankton wird anschließend von Zooplankton-Herbivoren, d.h. Protozoen und Copepoden, geerntet, wobei die Nahrung auf Fischlarven übertragen wird, was sich auf deren Rekrutierung in den erwachsenen Fischbeständen auswirkt.

Da die sich zersetzenden Fische eine wichtige Nährstoffquelle für rote Gezeiten sind, die der staubstimulierten Stickstofffixierung durch Trichodesmium entspricht (Walsh et al, 2006, 2009), erfordern sie explizite Formulierungen innerhalb des biochemischen Modells. Die Fischlarven von HABSIM haben Ratenparameter der in der WFS und den angrenzenden Ästuaren vorherrschenden clupeiden Köderfische, d. h. Atlantischer Faden-, Schuppen- und Rundhering (O. oglinum, H. jaguana und Etrumeus teres), Spanische Sardine (S. aurita) und Sardelle (Anchoa mitchilli). Diese Fische werden wiederum von den Fischfressern des Modells gefressen. Unterschiedliche Erntestrategien werden durch Rot- und Knebelzackenbarsch (Epinephelus morio und Mycteroperca microlps), Königsmakrele (Scomberomorus cavalla), Zinnoberschnapper (Rhomboplites aurorubens) und Ernten durch Fischer dargestellt. Alle diese Fischgruppen sind dominante Mitglieder der höheren trophischen Ebenen in den Küstengewässern, z. B. im GOM und SAB, im Schwarzen Meer, in den MS und im Arabischen Golf.

Das benthische Teilmodell besteht aus einer einzigen 1 cm dicken Sedimentschicht. Es verwendet die gleichen Zustandsvariablen wie das Wassersäulenmodell, mit Ausnahme der Phytoplanktonarten und der gespeicherten Fischbiomasse. Die Primärproduktion im Benthos wird durch an den Sand gebundene, schattenangepasste benthische Kieselalgen geliefert. Partikel, wie z. B. Detritus, können aus der Wassersäule in die Sedimentschicht absinken. Es wird davon ausgegangen, dass lebende Kieselalgen, die in die Sedimente des äußeren Schelfs unterhalb der euphotischen Zone sinken, dort absterben und daher dem Detritus-Pool des Sediments zugerechnet werden. Gelöste Arten diffundieren über die Sediment-Wasser-Grenzfläche entsprechend ihrer molekularen Diffusionsraten, korrigiert um die Temperatur und die Tortuosität des Sediments. Aber ist eine solche ökologische Komplexität notwendig, wie sie in den vorliegenden Lösungen des eindimensionalen Modells der WFS (Abbildungen 26 und 30) zum Ausdruck kommt, oder ist sie unzureichend?