Geschichte der Domestizierung und Ausbreitung von Aedes aegypti – Ein Überblick

„Wenn dazu noch die Tatsache kommt, dass eine Stechmücke, je enger sie mit dem Menschen verbunden ist, umso mehr Gegenstand von Vorurteilen und Missverständnissen ist, folgt daraus, dass die vorherrschende Vorstellung von Ae. aegypti in den Köpfen der allgemeinen Masse der Entomologen wohl weiter von der Realität entfernt ist als im Falle der meisten anderen Stechmücken.“ Mattingly (1957)

Mit der zunehmenden Zahl der Menschen und ihrer Besiedlung der Erde haben ihre Lebensräume in die ursprünglichen Lebensräume vieler Arten eingegriffen. Eine Folge davon ist das Aussterben der eingedrungenen Arten, eine andere ist die Entwicklung der „Domestizierung“ oder des Kommensalismus, der Fortpflanzung in vom Menschen besetztem Gebiet. Wenn dies bei Insekten geschieht, die auf die Blutversorgung durch Wirbeltiere angewiesen sind, kann dies katastrophale Folgen haben. Diese blutbedürftigen Insekten entwickeln meist eine Vorliebe für die am besten verfügbare und stabilste Blutquelle: den Menschen. Viele der wichtigsten Insekten, die Krankheiten auf den Menschen übertragen, haben diesen Domestizierungsprozess durchlaufen und brüten nun in unmittelbarer Nähe des Menschen und nehmen menschliche Blutmahlzeiten zu sich.

Eine Folge dieser Umstellung von der Blutmahlzeit nicht-menschlicher Tiere, der Zoophagie, auf die Anthropophagie ist, dass der Mensch mit Infektionskrankheiten konfrontiert wird, die früher nur bei Tieren vorkamen. Der Mensch ist ein relativ junges Mitglied der Biota der Erde und ist vor weniger als 10 Millionen Jahren entstanden. Blutfressende Insekten gibt es schon seit Hunderten von Millionen von Jahren. Man kann also davon ausgehen, dass die verschiedenen von Insekten übertragenen Infektionserreger eine lange Geschichte bei nicht-menschlichen Tieren haben und dass ihre Infektion des Menschen ein Phänomen jüngeren Datums ist. Viele durch Vektoren übertragene Krankheitserreger infizieren heute auch Tiere; diejenigen, bei denen dies nicht der Fall ist, haben nahe Verwandte, die Tiere infizieren.

Eine zweite Folge des Kommensalismus ist die mögliche Ausbreitung von Vektoren außerhalb ihres bisherigen „heimischen“ Verbreitungsgebiets, d. h. die Entwicklung zu einer invasiven Art. Da der Mensch von allen Arten die größte Bandbreite an Lebensräumen auf der Erde einnimmt, wird eine Art, die die Fähigkeit entwickelt hat, mit dem Menschen zu koexistieren, wahrscheinlich durch die große Mobilität des Menschen verbreitet werden. Lounibos (2002) gibt einen ausgezeichneten Überblick über die Bedeutung der Invasivität von Insektenvektoren.

Aus der Sicht der öffentlichen Gesundheit ist die Evolution der Vektordomestizierung also ein äußerst wichtiges Phänomen, das jedoch noch nicht so genau untersucht wurde, wie es eigentlich angebracht wäre. Hier konzentrieren wir uns auf Aedes aegypti , eine weit verbreitete Stechmückenart, die sowohl domestizierte Populationen als auch den in Afrika südlich der Sahara noch lebenden Urtyp aufweist. Dies geschieht im Rahmen der laufenden Arbeiten zur evolutionären Genetik dieser Art. Die mit der Domestizierung verbundenen Verhaltensänderungen sind besonders wichtig und werden hier hervorgehoben. Da die Genetik des Insektenverhaltens im Mittelpunkt von Alexandre Peixotos brillanter, aber allzu kurzer Karriere stand, ist dieses Thema eine angemessene Würdigung seines Andenkens.

Geschichte von Ae. aegypti – Während der offizielle Name dieser Art „Gelbfiebermücke“ lautet, ist sie heute als Hauptüberträger des Denguefiebers von größter Bedeutung für die öffentliche Gesundheit. Dank eines wirksamen Impfstoffs ist das Gelbfieber weltweit weniger besorgniserregend, obwohl es immer noch Fälle gibt ( Barrett & Higgs 2007 ). Generell ist Ae. aegypti wichtig für die Verbreitung von Viruskrankheiten wie Gelbfieber, Dengue-Fieber und Chikungunya.

Tabachnick (1991) überprüfte viele der Ideen über die Geschichte der Verbreitung von Ae. aegypti in der ganzen Welt angesichts der damaligen Informationen. Es ist fast sicher, dass der Vorfahre der heimischen Form von Ae. aegypti in Afrika südlich der Sahara lebte. Als Larvenhabitat dienten wahrscheinlich Baumhöhlen, und nichtmenschliche Tiere lieferten Blutmahlzeiten. Diese Urform kommt heute noch in Wäldern und bewachsenen Ökotonen in Afrika südlich der Sahara vor (Lounibos 1981) und wird als Unterart formosus bezeichnet. Zusätzlich zur Eiablage in Baumhöhlen und der Bevorzugung von nicht-menschlichem Blut ist diese Form morphologisch viel dunkler als die an menschliche Lebensräume angepasste Form, obwohl diese Morphologie auf der Grundlage von Schuppenmustern recht variabel ist ( McClelland 1974 ) und, wie später deutlich wird, von den Verhaltensmerkmalen entkoppelt ist, die mit der Fortpflanzung in der Stadt bzw. im Wald in verschiedenen Teilen der Welt verbunden sind.

Zwei Szenarien wurden für den Ursprung der hellen einheimischen Unterart Ae. aegypti aegypti vorgeschlagen (der Einfachheit halber bezeichnen wir die waldbrütenden Populationen in Afrika südlich der Sahara als die klassisch definierte Unterart formosus als Aaf und die hellen Populationen außerhalb Afrikas als Aaa. Wie jedoch deutlich werden wird, verdeckt diese einfache Dichotomie die wahre Komplexität der Art). Mit ziemlicher Sicherheit gelangte Ae. aegypti mit Schiffen in die Neue Welt, wo die Bedingungen so waren, dass sie eine heimische Art auswählten. Die beiden Szenarien unterscheiden sich darin, ob die Art bereits vor ihrer Ausbreitung domestiziert wurde (d. h. an den Transport durch den Menschen angepasst war) oder ob sie als Reaktion auf den Transport domestiziert wurde. Wahrscheinlich war die Art vor der Entstehung der Sahara-Wüste auch im bewaldeten Nordafrika weit verbreitet. Als der nördliche Teil des Kontinents in den letzten 4 000 bis 6 000 Jahren austrocknete und die Sahara entstand (Kropelin et al. 2008), wurden die Populationen entlang der Nordküste und rund um das Mittelmeer von der bewaldeten Form südlich der Sahara isoliert. Mit der fortschreitenden Austrocknung waren die einzigen zuverlässigen Wasserquellen für die nördlichen Populationen die in den menschlichen Siedlungen. Interessanterweise wurde eine dritte Unterart, Aedes aegypti queenslandensis , als eine besonders hell gefärbte Form beschrieben, die im Mittelmeerraum vorkommt (Mattingly 1967). Da Ae. aegypti im Mittelmeerraum ausgerottet wurde, ist nicht klar, ob queenslandensis noch existiert, obwohl wir wissen, dass sie mit Sicherheit eine domestizierte Form war.

Ob die Domestizierung vor oder gleichzeitig mit der Einführung in die Neue Welt stattfand, Ae. aegypti kam bald nach der Ankunft der Europäer. Gelbfieber war in Afrika südlich der Sahara schon lange vor 1400 bekannt, in der Neuen Welt jedoch nicht vor der Ankunft der Europäer. Der erste bestätigte Gelbfieberausbruch in der Neuen Welt ereignete sich 1648 in Yucatan ( McNeill 1976 ), obwohl Gelbfieber in Haiti bereits 1495 aufgetreten sein könnte ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

Der frühe Handel zwischen der Alten und der Neuen Welt wurde als „Dreieckshandel“ beschrieben ( Murphy 1972 ). Schiffe aus Portugal und Spanien fuhren nach Westafrika, um Sklaven zu erwerben, und brachten sie in die Neue Welt, wo sie gegen Waren eingetauscht wurden, die nach Portugal und Spanien zurückgebracht wurden. Ob die Schiffe Ae. aegypti in Westafrika erwarben oder bereits die einheimische Form hatten, als sie aus Europa kamen, ist nicht klar. Ae. aegypti, wie sie in der Neuen Welt vorkommt, ist heute in Westafrika nicht bekannt, außer vielleicht als Wiedereinschleppung in Häfen ( Brown et al. 2011 ).

Nachweise aus DNA-Sequenzierungen und groß angelegten Analysen von Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNP) deuten darauf hin, dass sich die Art nach ihrer Einführung in der Neuen Welt wahrscheinlich westwärts über den Pazifik nach Asien und Australien ausgebreitet hat ( Abbildung ). Die Populationen in der Neuen Welt stammen direkt von afrikanischen Populationen ab, während die asiatischen/australischen Populationen von Populationen der Neuen Welt abstammen. Eine zweite genetische Information, die für eine Ausbreitung von Afrika über die Neue Welt nach Asien/Australien spricht, ist der Grad der genetischen Variation. Die Tabelle fasst die Informationen zusammen. Wie bei zwei aufeinanderfolgenden Gründungsereignissen zu erwarten wäre, nimmt die genetische Variation von Afrika zur Neuen Welt und dann wieder von der Neuen Welt zu Asien/Australien ab. Die westliche Ausbreitung von der Neuen Welt nach Asien ist überraschend, da aufgrund der geografischen Lage und des intensiven Handels zwischen Indien und Ostafrika eine östliche Migration von Ostafrika nach Asien zu erwarten wäre. Genetische Beweise dafür haben wir bisher noch nicht gesehen, obwohl unsere Stichproben in Asien spärlich sind, insbesondere was den indischen Subkontinent betrifft. Jüngste Analysen von Proben aus Saudi-Arabien werden jedoch mit anderen asiatischen Populationen in Verbindung gebracht (A. Gloria-Soria & JR Powell, unveröffentlichte Beobachtungen). Daten von Allozymen weisen darauf hin, dass sich Proben aus Indien genetisch nicht von denen aus Indonesien und Taiwan unterscheiden (Wallis et al. 1983). Soweit wir wissen, verlief die Kolonisierung von Afrika aus also in eine Richtung, nämlich nach Westen (siehe jedoch weiter unten). Der Zeitpunkt der Kolonisierung Asiens durch Ae. aegypti ist wahrscheinlich das späte XIX. Jahrhundert, als das Dengue-Fieber zum ersten Mal gemeldet wurde, und zwar in städtischen Gebieten aufgrund der Ankunft des einzigen städtischen Dengue-Vektors, Ae. aegypti ( Smith 1956 ).

Evolutionsgeschichte von Aedes aegypti anhand von Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNPs) und sequenzierten Kerngenen. Bootstrap-Nachbarschaftsnetzwerk auf der Grundlage der paarweisen Akkorddistanzen der Population aus 1 504 SNPs (links). Bayes’scher Populationsbaum auf der Grundlage der phasenweisen DNA-Sequenzen der in der Tabelle aufgeführten Gene. Eine Knotenunterstützung von über 75 % wird auf den relevanten Ästen angezeigt. Ostafrikanische Populationen sind rot schattiert, west- und zentralafrikanische Populationen rosa, die einheimische Rabai-Population (hier Aaa genannt) violett, Populationen der Neuen Welt dunkelblau und asiatisch-pazifische Populationen hellblau. Die Verwurzelung wurde aus DNA-Sequenzen von drei Kerngenen von Aedes mascarensis abgeleitet ( Brown et al. 2013 ).

Warum könnte Ostafrika keine Quelle für die nahe gelegenen asiatischen Regionen sein? Abgesehen von der ungewöhnlichen Situation in Ostafrika, die durch Rabai, Kenia, hervorgehoben wurde (wird im Folgenden erörtert), dürfte es in Ostafrika keine heimische Form von Ae. aegypti gegeben haben, die für den passiven Transport durch den Menschen geeignet ist. Gelbfieber war in Ostafrika bis vor kurzem unbekannt oder sehr selten ( Mutebi & Barrett 2002 ), und die aufgetretenen Epidemien wurden von anderen Aedes-Arten als Ae. aegypti übertragen ( Saunders et al. 1998 ). Tatsächlich stellen Mutebi und Barrrett (2002) fest, dass „… in Westafrika Ae. aegypti für städtische YF-Ausbrüche verantwortlich ist, während in Ostafrika Ae. aegypti nie mit der Übertragung des YF-Virus in Verbindung gebracht wurde“. Epidemiologische Daten deuten also darauf hin, dass sich ostafrikanische Aegypti stark von westafrikanischen unterscheiden und entweder nicht ausreichend mit Menschen assoziiert und anthropophil sind und/oder nicht so kompetent sind, Gelbfieber zu übertragen. Die Tatsache, dass ostafrikanische Aegypti keine günstigen Überträger menschlicher Krankheiten sind, deutet auf eine begrenzte Anpassung an die menschliche Umgebung hin, was sie vielleicht daran hindert, lange Zeit an Bord von Schiffen zu überleben, wie es für die Migration von Ostafrika nach Asien auf Schiffen erforderlich wäre.

Während dieser Ursprung der heutigen asiatischen Ae. aegypti durch Kolonisierung aus der Neuen Welt mit den aktuellen genetischen Daten übereinstimmt, wurde von Tabachnick (1991) ein alternatives Szenario vorgeschlagen, das auf historischen Überlegungen beruht. Der Ursprung der heimischen Ae. aegypti soll, wie beschrieben, in Nordafrika stattgefunden haben; ob diese ursprüngliche Form eher der Beschreibung von Aaa oder der Unterart queenslandensis entsprach, ist nicht bekannt. Die Einschleppung der heimischen Aegypti nach Westafrika könnte über den menschlichen Handel zu einem Zeitpunkt erfolgt sein, als dort eine Introgression mit der Sylvan Aegypti stattfand, was zu den heimischen Populationen und der Morphologie führte, die heute in Westafrika beobachtet werden. Die Einführung der domestizierten Aegypti in Ostafrika könnte viel später erfolgt sein, auch in der Rabai-Region, wo die Domestizierung es ihr ermöglichte, in dieser besonderen Umgebung mit den sylvanischen Formen sympatrisch zu bleiben. Daher wäre die domestizierte Aegypti in Asien, die jetzt der Aaa außerhalb Afrikas entspricht, eine spätere Ankunft, da sie erst kürzlich nach Ostafrika gekommen ist. Dies steht auch im Einklang mit Smiths (1956) Beobachtung, dass Ae. aegypti wahrscheinlich in der zweiten Hälfte des XIX. Jahrhunderts nach Asien kam, da städtische Dengue-Epidemien bis dahin unbekannt waren, bis zur Ankunft des einzigen städtischen Vektors, Ae. aegypti . Diese Zahlen sprechen gegen die Wahrscheinlichkeit, dass die ostafrikanische Rabai-Region der Ursprung der asiatischen Ae. aegypti ist. Mit der Öffnung des Suezkanals und der damit einhergehenden Zunahme des Schiffshandels mit dem indischen Subkontinent (Tabachnick 1991) könnte eine direktere Route von der nordafrikanischen Ae. aegypti nach Asien stattgefunden haben. Dies steht im Einklang mit der Einführung von Ae. aegypti nach Asien in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts und mit dem, was wir über den Handel und die Migration von Menschen wissen, die die Migration von Ae. aegypti unterstützen könnten. Weitere Studien sind erforderlich, um diese Fragen zu klären.

Vielleicht am bemerkenswertesten ist, dass die einheimische Form von Ae. aegypti, die jetzt außerhalb Afrikas in der gesamten tropischen und subtropischen Welt existiert, eine monophyletische Gruppe ist (Abbildung) (Brown et al. 2013). Daraus ergibt sich, dass das ursprüngliche Domestikationsereignis, das zur anfänglichen Domestikation von Ae. aegypti führte, nur einmal stattgefunden hat und alle Populationen außerhalb Afrikas von dieser einzigen Linie abstammen.

Sympatrie von domestizierter und sylvanischer Ae. aegypti – Eine mögliche Ausnahme zu den oben gemachten allgemeinen Aussagen tritt entlang der Ostküste Afrikas auf ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ), die am besten im Rabai-Distrikt in Kenia untersucht wurde. Hier brütet sowohl eine heimische, hell gefärbte Form, die mehr oder weniger (s.u.) der Aaa entspricht, in gestautem Wasser in Dörfern. Nur wenige hundert Meter entfernt lebt eine Form, die der klassischen Beschreibung von Aaf entspricht, in den bewachsenen Ökotonen. Diese beiden Formen haben sich über einen Zeitraum von mindestens 30 Jahren (Tabachnick et al. 1979, Brown et al. 2011) und wahrscheinlich noch länger (Mattingly 1957) genetisch voneinander unterschieden. Es gibt keine Fortpflanzungsbarrieren zwischen den Formen, Hybriden und Rückkreuzungen sind vollkommen fruchtbar, und zumindest im Labor paaren sie sich zufällig miteinander ( Moore 1979 ). Dass diese Formen wirklich sympatrisch sind, wird dadurch bestätigt, dass die Waldform zu bestimmten Zeiten des Jahres in den Hütten zu finden ist ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Zusätzlich zu den Unterschieden in der Morphologie und den Larvenstandorten weisen diese beiden Formen aus Rabai deutliche Unterschiede in der Wahl des Wirts für die Blutmahlzeiten auf, wobei die Innenform Menschen und die Waldform nicht-menschliche Säugetiere bevorzugt ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, unveröffentlichte Beobachtungen).

Ein weiteres interessantes Merkmal, das zwischen den beiden Formen aus Rabai beobachtet wurde, sind die Präferenzen bei der Eiablage. Die Weibchen von Ae. aegypti legen ihre Eier knapp über der Wasserlinie natürlicher Tümpel (z. B. Baumlöcher) oder in vom Menschen geschaffenen Behältern (z. B. Blumentöpfe, Vogeltränken, ausrangierte Autoreifen) ab. Die Eier ruhen, bis sie mit Wasser geflutet werden. Vermutlich wurde dieses Eiablageverhalten an natürliche Bedingungen angepasst, bei denen Wasser (Regen) unvorhersehbar ist. Trocknet ein Tümpel aus, bleiben die Eier inaktiv; bei reichlich Regen steigt das Wasser auf und überflutet die Eier, sie schlüpfen und haben mit größerer Wahrscheinlichkeit lange genug Wasser, um sich zu entwickeln. Lorimer et al. (1976) zeigten, dass die Rabai-Innenform Lehmoberflächen wie z. B. die Wasserkrüge in Rabai-Hütten bevorzugt, was bei Aaa außerhalb Afrikas nicht der Fall ist. Offensichtlich sind die Hinweise auf die Eiablage in diesem Fall taktil und nicht, wie gewöhnlich angenommen, olfaktorisch ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Ein weiteres ungewöhnliches Merkmal ostafrikanischer Innenraumpopulationen von Ae. aegypti besteht darin, dass die Larvenentwicklung von ständig gespeichertem Wasser abhängig ist. McClelland (1973) vertrat die Ansicht, dass die zeitliche Stabilität der Larvenstandorte wichtiger ist als natürliche (z. B. Baumhöhlen) im Vergleich zu künstlich angelegten Behältern, da beide intermittierend von Regen überflutet werden.

Wie in der Abbildung zu sehen und in Brown et al. (2011, 2013) weiter dokumentiert, ist die in Rabai gefundene Hausform zwar morphologisch und verhaltensmäßig (Wirtswahl) Aaa, unterscheidet sich aber genetisch von anderen Aaa. Woher stammt diese einzigartige Innenraumform von Ae. aegypti in Rabai? Die Phylogenie in der Abbildung deutet darauf hin, dass es sich um eine alte Linie handelt, die nicht eng mit anderen Aaa in der Neuen Welt verwandt ist. Handelt es sich um einen überlebenden Überrest der von Mattingly (1957) beschriebenen Ae. aegypti queenslandensis, die einst im Mittelmeerraum weit verbreitet war? Die in Innenräumen brütende Ae. aegypti in der Küstenregion Kenias wurde von Mattingly (1957) als queenslandensis beschrieben. Diese Unterart war auf die Speicherung von Wasser in menschlichen Gebäuden angewiesen, und ihr Aussterben im Mittelmeerraum fiel mit der Einführung von Sanitäranlagen in Innenräumen zu Beginn des 20. Jahrhunderts zusammen (Curtin 1967, Holstein 1967). Wie bereits erwähnt, besteht die Abhängigkeit von ständig gespeichertem Wasser in Innenräumen auch in den heutigen ostafrikanischen Innenraumpopulationen fort ( McClelland 1973 ).

Eiablage und „Umkehrung“ – Wie bereits betont, erforderte die Ausbreitung von Ae. aegypti aus Afrika eine Anpassung der Art an die menschliche Umgebung mit Larvenentwicklung in vom Menschen geschaffenen Behältern. Offensichtlich erforderte dies eine Änderung des Eiablageverhaltens der angestammten Waldweibchen, um erstens in vom Menschen gestörte, ja sogar städtische Umgebungen einzudringen und zweitens auf Metall, Ton, Gummi usw. abzulegen, die in ihrem angestammten Lebensraum nicht vorhanden waren. Die Anpassung an die Bevorzugung der Eiablage könnte Teil der allgemeinen Entwicklung der Häuslichkeit gewesen sein, die wahrscheinlich in Nordafrika stattfand, als die ursprüngliche Waldameise durch die Sahara-Wüste vom subsaharischen Afrika isoliert wurde (Tabachnick 1991). Im Allgemeinen ist die Wahl der Eiablage bei Stechmücken weitgehend auf die von den Mikroorganismen im Larvenwasser produzierten flüchtigen Stoffe zurückzuführen (siehe jedoch die bereits erwähnte Ausnahme). Solange also ein stehendes Gewässer geeignete flüchtige Stoffe produziert, kann eine opportunistische Art wie Ae. aegypti dort ihre Eier ablegen.

Dies wird durch Situationen bestätigt, in denen diese einheimische Form außerhalb Afrikas wieder dazu übergegangen ist, sich in natürlichen Gewässern zu entwickeln. Dies geschah meist auf Inseln oder anderen isolierten Standorten. Chadee et al. (1998) berichten von 12 Arten natürlicher Lebensräume, in denen Aaa auf Jamaika, Puerto Rico und Trinidad vorkommt, darunter Felslöcher, Baumlöcher, Blattachseln, Bambusverbindungen und Kokosnussschalen. Die Entwicklung der Larven in Felslöchern wurde an der Ostküste Afrikas (Trpis 1972) und in Anguilla (Wallis & Tabachnick 1990) dokumentiert. Aaa wurde bei der Eiablage in Baumlöchern in New Orleans beobachtet.

Im Falle der Larven in Felslöchern auf Anguilla wurden Unterschiede in der Häufigkeit von Allozymgenen zwischen Populationen, die in vom Menschen geschaffenen Behältern brüteten, und Aaa in Felslöchern, die nur wenige Kilometer voneinander entfernt waren, festgestellt ( Wallis & Tabachnick 1990 ), und die Mücken in den beiden Lebensräumen unterschieden sich auch signifikant in Bezug auf Entwicklungszeit und Insektizidresistenz ( Tabachnick 1993 ). Bei den Präferenzen für die Eiablage wurde kein Unterschied festgestellt.

Dies zeigt, dass die Art anpassungsfähig geblieben ist, eine erhebliche genetische Variation für verschiedene Merkmale der Lebensgeschichte beibehält und dass die Fortpflanzung in vom Menschen geschaffenen Behältern außerhalb Afrikas kein festes Merkmal ist. Aaa ist nach wie vor opportunistisch und in der Lage, schnell auf Veränderungen in der Umwelt zu reagieren. Was die Brutplätze für die Larven betrifft, so kommen auf Inseln nur relativ wenige Mückenarten vor, so dass nicht alle potenziellen Nischen für Mückenlarven besetzt sind. In solchen Fällen schwappt die invasive Aaa, die ursprünglich in heimische Lebensräume eingeführt wurde, über und besetzt die leeren natürlichen Nischen. Dabei handelt es sich in keiner Weise um eine echte „Rückkehr“ zum angestammten sylvanischen Typus; vielmehr handelt es sich einfach um verwilderte Populationen der genetischen Aaa.

Genetik der Morphologie – Während die Morphologie, insbesondere die Farbe der Schuppen auf den Abdominaltergiten und die Färbung der Hintergrundkutikula, bei der Unterscheidung zwischen der klassischen Aaa und der Aaf eine wichtige Rolle spielten, stellten die detaillierten Arbeiten von McClelland (1974) eine solch einfache Dichotomie zunächst in Frage. Er wies nach, dass die Skalierungsmuster innerhalb von Populationen (und auch zwischen ihnen) sehr variabel sind. Viele der Muster haben große Ähnlichkeit mit den für diese Art bekannten Mendelschen Einzelgenmutationen (Munstermann 1993). In diesem Zusammenhang sind die Beobachtungen von Verna und Munstermann (2011) aufschlussreich. Morphologisch außergewöhnliche Exemplare wurden in einem Eimer auf der Insel Antigua gesammelt, darunter eine bemerkenswert goldene Form. „Die Antigua-Varianten wiesen eine Morphologie auf, die mit zuvor beschriebenen Mutationen vergleichbar war…“ ( Verna & Munstermann 2011 ).

Es ist also erwiesen, dass das Schuppenmuster ein genetisch hochvariables Merkmal innerhalb und zwischen Populationen von Ae. aegypti ist, die verschiedene ökologische Nischen besetzen; viele dieser Muster sind auf Variationen an einfachen einzelnen Mendelschen Genen zurückzuführen und nicht auf einen Komplex von interagierenden Genen, die eine längere Evolutionszeit benötigen würden. Genetische Verwandtschaft, wie sie durch mehrere molekulare Marker wie Allozyme (Wallis et al. 1983), Mikrosatelliten (Brown et al. 2011) und 1.504 SNPs (Brown et al. 2013) angezeigt wird, stimmt oft nicht mit morphologischen Ähnlichkeiten überein.

Die Schlussfolgerung ist, dass Variation in der Färbung innerhalb und zwischen Ae. aegypti-Populationen existiert, und nur in einigen Fällen, in bestimmten Regionen der Welt, ist diese Variation auch ein Hinweis auf die Verhaltensmerkmale, die zu Unterschieden in den Anpassungen führen. Unseres Wissens hat niemand eine adaptive Erklärung für die Variation der Schuppenfarbe bei Ae. aegypti vorgeschlagen.

Westafrika – Die dynamischste Situation in Bezug auf die Domestizierung von Ae. aegypti ist in Westafrika zu beobachten. Ae. aegypti haben begonnen, sich in häuslichen Lebensräumen zu vermehren, und es ist klar, dass es sich dabei um eine unabhängige evolutionäre Domestizierung von derjenigen handelt, die zur Ausbreitung von Aaa aus Afrika führte. Die in Haushalten brütenden Populationen in Westafrika haben ihre engsten Verwandten in Waldpopulationen in derselben Gegend (Paupy et al. 2008, 2010, Brown et al. 2011) und sind nicht eng mit Aaa außerhalb Afrikas verwandt. Während einige Forscher die einheimischen Populationen in Westafrika aufgrund der hellen Schuppen auf dem ersten Hinterleibstergit als Aaa bezeichnen ( Huber et al. 2008 ), ist ihre Gesamtmorphologie, insbesondere die Farbe der Kutikula, viel dunkler als die der Aaa außerhalb Afrikas und ähnelt eher der Aaf aus der Sub-Sahara. Die Situation im Senegal ist komplizierter, da es Beweise dafür gibt, dass Aaa von außerhalb Afrikas zurück in den Senegal gewandert ist ( Brown et al. 2011 ) und somit heimische Formen im Senegal einige Merkmale aufweisen, die Aaa außerhalb Afrikas ähneln ( Sylla et al. 2009 ).

Die unabhängige Domestikation in Westafrika eröffnet die spannende Möglichkeit, die Dynamik und Genetik dieses wichtigen Ereignisses zu untersuchen. Dies ist mit ziemlicher Sicherheit erst vor kurzem geschehen und fällt mit der Ausbreitung menschlicher Lebensräume und Städte in Westafrika zusammen, und es gibt mehrere unabhängige Fälle, in denen Populationen von Ae. aegypti in Städte umgesiedelt sind.

Epidemiologie – Zusätzlich zu allen bisher diskutierten Merkmalen, die aus evolutionärer und ökologischer Sicht von Bedeutung sind, gibt es auch eine beträchtliche genetische Variation bei Merkmalen, die für die öffentliche Gesundheit innerhalb von und zwischen Populationen von Ae. aegypti von Bedeutung sind, insbesondere im Hinblick auf ihre Fähigkeit, Arboviren, insbesondere Gelbfieber und Dengue, zu übertragen. Im Allgemeinen haben Populationen, die als Aaf bezeichnet werden, eine geringere Fähigkeit, sowohl Dengue- als auch Gelbfieberviren zu übertragen, als Populationen mit Aaa. Daraus ergibt sich die interessante Möglichkeit, dass der Domestizierungsprozess der Stechmücken mit einer Zunahme der Fähigkeit zur Übertragung von Humanviren einhergegangen ist. Tabachnick (2013) stellte die These auf, dass die Vektorkompetenz wahrscheinlich das Ergebnis der Auswirkungen von Anpassungen für andere Funktionen ist, die nichts mit der Vektorkompetenz zu tun haben. Nach dieser Ansicht haben die mit der Domestizierung einhergehenden Anpassungen, was auch immer sie sind, Nebeneffekte, die zu einer größeren Kompetenz von Aaa führen, z. B. bei der Übertragung von Gelbfieber- und Dengue-Viren.

Ein weiterer Grund für die Korrelation zwischen der Kompetenz der domestizierten Stechmücken für die Übertragung menschlicher Viren könnte die Anpassung des Virus an die Stechmücke sein. Wenn sich eine Mücke wie Ae. aegypti so entwickelt, dass sie den Menschen als Blutmahlzeit nutzt, besteht ein Druck auf menschliche Arboviren, sich für die Übertragung an diese Mückenart anzupassen, insbesondere an die speziellen Mückengenotypen, die sich von Menschen ernähren. Bei der verwandten Mücke Aedes albopictus ist klar, dass sich das Arbovirus Chikungunya rasch an einen neuen Mückenwirt angepasst hat (Tsetsarkin et al. 2011). Wenn sich also eine ursprünglich zoophile Mücke anthropophil entwickelt und neue Viren einschleppt, entwickelt sich das Virus so, dass es durch die menschlichen Wirte und jene Mücken, die sich bevorzugt von Menschen ernähren, effizient übertragen wird. Andere (Moncayo et al. 2004, Vasilakis et al. 2011) haben ebenfalls die Bedeutung des Virusgenotyps für die Entstehung von Dengue hervorgehoben. Je länger die evolutionäre Geschichte der Assoziation einer Stechmücke mit einem Virus ist, desto effizienter repliziert sich das Virus im Arthropodenwirt ( Moncayo et al. 2004 ).

Variation im Überfluss – Die obigen Ausführungen machen deutlich, wie viel Variation innerhalb der einzigen Art Ae. aegypti existiert. Dies ist nicht nur bei diesem Vektor der Fall, denn ähnliche Studien über Insekten als Krankheitsüberträger haben fast immer eine vergleichbare Variation ergeben ( Tabachnick 2013 ). Im Fall von Ae. aegypti könnte man eine unvollständige Liste solcher variablen Merkmale erstellen: (i) Farbe und Muster der Schuppung, (ii) Wahl des Wirts für die Blutmahlzeit, (iii) Wahl der Eiablage, (iv) Larvenstandorte, (v) Eiruhe, (vi) Entwicklungszeit und (vii) Kompetenz für die Übertragung von Viren.

Diese Merkmale haben sowohl genetische als auch Umweltkomponenten. In den Diskussionen wird argumentiert, dass diese Merkmale zumindest zu einem großen Teil unabhängig voneinander variieren und daher nicht immer konkordant sind. In Anbetracht dessen wird schnell klar, dass jeder Versuch, diese Art in zwei oder drei „Unterarten“ oder andere taxonomische Einheiten einzuteilen, unsinnig ist. Während die klassischen Definitionen und Bezeichnungen Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus und Ae. aegypti queenslandensis früher nützlich waren und manchmal immer noch nützlich sein können, um eine effiziente Kommunikation zu ermöglichen, haben die Entwicklungen in unserem Verständnis der Genetik und des Verhaltens dieser Art gezeigt, dass dies eine grobe Vereinfachung der tatsächlichen Situation ist und typologisches Denken darstellt, das von den meisten modernen Biologen verworfen wird. Während wir diese Schlussfolgerung auf neuere genetische Erkenntnisse stützen, schrieb McClelland (1967), ein aufschlussreicher früher Experte für Ae. aegypti: „…trotz der Populationsunterschiede kann Ae. aegypti nicht in eindeutige infraspezifische Einheiten aufgeteilt werden. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Ae. aegypti am besten als polymorphe und nicht als polytypische Art zu interpretieren ist.“. In den 45 Jahren, die seitdem vergangen sind, wurde dieser Rat oft ignoriert, auch in jüngster Zeit.