Evolution und Klassifizierung

Evolution

Die frühesten fossilen Überreste fischartiger Wirbeltiere sind zu lückenhaft, um die modernen Fische genau bis zu ihrem Ursprung zurückverfolgen zu können. Man nimmt an, dass sich die Urformen gegen Ende des Ordoviziums (vor etwa 455 Millionen Jahren) in den Oberläufen von Flüssen entwickelten. Am Ende des Silur und zu Beginn des Devon tauchte eine äußerst vielfältige Gruppe gepanzerter Fische mit kieferähnlichen Strukturen, paarigen Flossen und knöchernem Skelettgewebe auf. Paläontologen bezeichnen diese ausgestorbenen Formen als eine eigene Klasse, Placodermi. Zwischen dem Beginn und dem Ende des Devon (letzteres vor etwa 350 Millionen Jahren) erreichten die Placodermi ihren Höhepunkt in Vielfalt und Anzahl und starben fast vollständig aus; nur einige wenige überlebten noch 10 Millionen Jahre bis in die Mississippi-Periode (etwa das Frühkarbon). Während ihrer Blütezeit entstanden aus den Placodermen offensichtlich die Osteichthyes (Knochenfische) und die Chondrichthyes (Knorpelfische). Obwohl die Evolutionslinien noch zu entdecken sind, scheint es ziemlich klar, dass sich die beiden Gruppen unabhängig voneinander entwickelt haben, wobei die Chondrichthyes viel später als die Osteichthyes auftraten.

Obwohl einige wenige haiförmige Formen in Süßwasserumgebungen verblieben, drang die große Mehrheit bald ins Meer ein, vielleicht als Reaktion auf das trockene Klima des Devon. Dort passten sie sich an das Leben im Salzwasser an, indem sie den Habitus der Harnstoffspeicherung entwickelten (siehe oben Salz- und Wasserhaushalt). Ihr Knorpelskelett stellt keineswegs, wie früher angenommen, eine evolutionäre Vorstufe zu den Osteichthyes dar, sondern ist höchstwahrscheinlich eher degeneriert als primitiv. Möglicherweise waren ihre Vorläufer die Petalichthyiden, eine Gruppe devonischer haifischähnlicher Placodermen, die ein verknöchertes Skelett und gut entwickelte Flossen hatten.

Die phyletische Verwandtschaft der Chimären mit den Haien und Rochen ist ein Thema, das unterschiedliche Interpretationen zulässt. Obwohl beide Gruppen viele Merkmale gemeinsam haben (wie z. B. den Besitz eines Knorpelskeletts, Placoidschuppen, einfach in das Zahnfleisch eingebettete Zähne, ein Spiralventil im Darm, den Habitus der Harnstoffspeicherung, die interne Befruchtung und das Fehlen einer Schwimmblase), haben sich die beiden Gruppen möglicherweise unabhängig voneinander auf parallelen Wegen entwickelt. Die Chimären entwickelten sich aus den Pyctodonten, einer Ordnung von Placodermen aus dem Devon, deren Körperform und Zahnstruktur stark an die modernen Chimären erinnert.

Die ersten Fische, die eindeutig mit den Chondrichthyes identifiziert wurden, hatten eine haifischähnliche Form. Eine Ordnung, die Pleurocanthodii, die aus einer Familie von haifischartigen Süßwasserfischen besteht, erschien im späten Devon (vor etwa 380 Millionen Jahren). Die Pleurocanthodien waren im Karbon und frühen Perm (vor 360 Millionen bis etwa 270 Millionen Jahren) weit verbreitet, verschwanden aber in der darauf folgenden Triaszeit. Diese Fische besaßen eine Skelettstruktur, die aus Brust- und Beckenflossen bestand, die eine Achse mit Seitenästen hatten (Archipterygial-Typ genannt). Der pleurocanthodische Schwanz war fast symmetrisch und nur leicht nach oben geneigt. Außerdem ragte ein langer beweglicher Stachel vom Hinterkopf nach hinten, die Zähne hatten zwei divergierende Zacken und einen zentralen Höcker auf einer knopfartigen Basis, die Afterflosse war zweilappig, und die Männchen hatten Schnapper.

Die andere Ordnung, Cladoselachii, bestand aus Meeresfischen, die nur aus Fossilien aus dem späten Mitteldevon, dem Karbon und dem frühen Perm bekannt sind. Bei den Mitgliedern dieser Ordnung hatte jeder Zahn eine lange Basis, die aus einem knochenähnlichen Gewebe bestand. Aus diesem knochenähnlichen Gewebe entwickelten sich drei konische Höcker, ein großer zentraler und zwei kleinere auf jeder Seite. Die Körperschuppen besaßen ebenfalls mehrere Lappen oder Höcker; allerdings fehlten den Cladoselachiern die Spangen. Die Kiefer waren doppelt gegliedert und reichten bis zur Schnauze, und die Umrisse der Schwanzflosse waren fast symmetrisch, aber mit einer unterschiedlichen inneren Struktur der oberen und unteren Lappen.

Die Cladoselachier waren wahrscheinlich Vorfahren einer Gruppe, die den modernen Haien näher steht, der Ordnung Hybodontii. Sie stellen wahrscheinlich eine Zwischenstufe in der Evolution der Selachien dar und werden von einigen Behörden in die Ordnung Selachii eingeordnet. Obwohl die Kiefer ein primitives Doppelgelenk aufwiesen, ähnelte das Skelett der Brust- und Beckenflossen dem der modernen Selachier, wobei die Basalelemente nach außen in die Flossen ragten. Die Zähne im vorderen Bereich des Mundes waren im Allgemeinen spitz zulaufend, während die Höcker der weiter hinten liegenden Zähne manchmal zu einer abgerundeten Krone reduziert waren. Die vorderen Zähne eigneten sich zum Ergreifen von Beutetieren, während die hinteren zum Zerkleinern von Mollusken geeignet waren. Die Hybodonten erschienen gegen Ende des Devon, erlebten ihre Blütezeit im späten Paläozoikum und starben in der zweiten Hälfte des Mesozoikums aus, wobei einige wenige bis in die späte Kreidezeit (vor etwa 80 Millionen Jahren) überdauerten.

Die große Periode der Radiation (Diversifizierung) bei den marinen Wirbeltieren, die das Paläozoikum kennzeichnet, endete im Perm. Zu dieser Zeit wurden die Chondrichthyan-Fische, die ihre größte Blütezeit im Karbon erreicht hatten, stark reduziert. Das blieb so bis zum Jura (vor etwa 190 Millionen Jahren), als sich die Meeresgebiete ausdehnten und die Landgebiete schrumpften. Der Sechskiemer-Hai (Hexanchus), der Hornhai (Heterodontus) und die Gitarrenfische erschienen im Jura. Am Ende der Kreidezeit (vor etwa 65 Millionen Jahren) waren die meisten Familien und viele Gattungen der heutigen Haie, Rochen und Rochen vertreten. Die Evolution der elasmobranchischen Fische, so wie wir sie heute kennen, war abgeschlossen.