Die Funktionen der verschiedenen Pupillenformen

Es gibt viele verschiedene Pupillenformen bei Wirbeltieren (und auch bei einigen Wirbellosen).

Das Auge selbst ist ein seltsam unförmiges Organ, besonders bei Landtieren, wo es die Tatsache kompensieren musste, dass es sich ursprünglich im Wasser entwickelt hat. Das Licht geht durch Wasser anders hindurch als durch Luft, ganz zu schweigen davon, dass wir uns jetzt Sorgen machen müssen, dass unsere Linsen – die feucht sein müssen, um richtig zu funktionieren – austrocknen.

Aber der Schwerpunkt (ha ha) liegt heute auf der Pupille, dem durchsichtigen Teil in der Iris, der den Lichteinfall ins Auge ermöglicht. Ohne sie wären unsere Augen funktionslos. Mit ihr gibt es eine ganze Reihe von Möglichkeiten, wie Tiere ihr Sehvermögen – und ihre Pupille – zu ihrem Vorteil gestalten können.

Natürlich sind sich die Wissenschaftler nicht einig, worin genau diese Vorteile bestehen.

Im Wesentlichen lässt die Pupille das Licht durch das Auge auf die Netzhaut im hinteren Teil des Auges fallen. Bei hellem Licht zieht sich die Pupille der Landwirbeltiere zusammen (sie wird kleiner), um den Lichteinfall zu verringern; umgekehrt erweitert sich die Pupille bei schwachem Licht, um den Lichteinfall zu erhöhen. In ihrer Funktion ist sie der Blende einer Kamera sehr ähnlich.

Die meisten Fischpupillen erweitern sich nicht. Ihr Mittel, um zu kontrollieren, wie viel Licht in ihr Auge eindringt, befindet sich weiter hinten, in der Netzhaut. Eine Ausnahme bilden die Hai- und Rochenarten, die Pupillen entwickelt haben, die sich zusammenziehen oder erweitern können. Dies hat zu einigen ziemlich bizarren Formen geführt. Auf diese werden wir später noch näher eingehen.

Die Funktion der vertikalen Schlitzpupillen

Es gibt eine faszinierende Tendenz, dass bestimmte Formen immer wieder bei Tierarten mit bestimmten Lebensweisen auftauchen. Vertikale Schlitzpupillen haben sich zum Beispiel unabhängig voneinander bei kleinen Caniden, kleinen Feliden, Vipern, Geckos, Krokodilen, Galagos, Langsamloris und Schreitvögeln entwickelt. Alle diese Arten sind Raubtiere, sind nachtaktiv oder dämmerungsaktiv und stehen nicht sehr hoch über dem Boden.

Auch bei all diesen Gruppen haben sich die geschlitzten Pupillen separat entwickelt. Es muss sich um eine starke Anpassung handeln.

Welche Vorteile bringen die Schlitzpupillen also mit sich? Es gibt derzeit eine Reihe verschiedener Theorien.

Die einfachste und grundlegendste Theorie betrachtet die funktionelle Anatomie eines Tieres. Schlitzpupillen sind am häufigsten bei Tieren zu finden, deren Augen stark wechselnden Lichtverhältnissen ausgesetzt sind – also bei nachtaktiven oder dämmerungsaktiven Tieren. Schlitzpupillen ermöglichen es der Iris, sich stärker zusammenzuziehen oder auszudehnen – die runde Pupille eines Menschen kann sich so weit ausdehnen, dass das Licht im Vergleich zu ihrer kleinsten Größe um das 10-fache intensiver wird, während sich die Pupille einer Katze auf die 135-fache Intensität ausdehnt. Dies ermöglicht es den Augen nachtaktiver Lebewesen, die viel mehr Licht aufnehmen können als die tagaktiver Lebewesen, sich tagsüber zu schließen und zu schützen.

Diese Erklärung war jedoch nie perfekt. Viele nachtaktive Arten haben runde Pupillen, die sich sehr gut auf sehr kleine Größen zusammenziehen können. Zum Beispiel der Koboldmaki.

Ich nenne das gerne den „Wo ist dein Gott jetzt“-Effekt. Tatsächlich liefern runde Pupillen im Vergleich zu allen anderen Formen die klarsten Bilder in der Nacht.

Welche Vorteile außer einer dramatischen Erweiterung bietet also die vertikale Spaltpupille? Kürzlich wurde die Theorie aufgestellt, dass die Schlitzpupille Raubtieren dabei hilft, bei unterschiedlichen Lichtverhältnissen Farben zu sehen. Diese Theorie stützt sich auf Untersuchungen an Fischaugen, die an die sehr unterschiedlichen Lichtverhältnisse unter Wasser angepasst sind.

Farben werden durch Licht erzeugt, das von Objekten zurückgeworfen wird, und jede Farbe entspricht einer anderen Wellenlänge, vom langen Infrarot bis zum sehr kurzen Ultraviolett. Da diese Wellenlängen unterschiedlich sind, erreicht jede Farbe die Pupille mit einer anderen Geschwindigkeit. Das ist kein großes Problem, wenn viel Licht vorhanden ist, aber wenn das Licht sehr schwach ist, kann dies zu einem Verlust des Farbsehens führen. Stellen Sie sich vor, wie viel schwieriger es ist, die Farben eines Objekts im Dunkeln zu erkennen.

Bei Fischaugen kann diese Beeinträchtigung durch eine Pupille mit unterschiedlicher Brennweite korrigiert werden, d. h. durch eine unterschiedliche Schärfe bei der Ausrichtung des Lichts auf die Fovea. Durch die Beugung des Lichts in verschiedenen Winkeln in verschiedenen Brennbereichen kann der Fisch alle Farben gleichzeitig auf seine Netzhaut treffen.

Lassen Sie uns nun zum irdischen Auge zurückkehren und die Verengung einer geschlitzten Pupille mit der einer runden Pupille vergleichen. Da die Pupille in verschiedene Zonen unterteilt ist, ändert sich die Art und Weise, wie diese Zonen dem Licht ausgesetzt sind, je nachdem, wie sich die Pupille verengt.

Wenn sich die Pupille kreisförmig verengt, ist der äußerste (schwarze) Bereich der Pupille vollständig blockiert, was bedeutet, dass ein Tier bei hellem Licht keine Farben mit längeren Wellenlängen sehen kann. Wenn sich die Pupille jedoch vertikal verengt, sind alle drei Bereiche der Pupille noch etwas belichtet. Mit anderen Worten, ein Organismus mit einer geschlitzten, multifokalen Pupille kann sowohl bei schwachem als auch bei starkem Licht ein besseres Farbensehen gewährleisten.

Tiere mit abgerundeten Pupillen haben fast nie diese verschiedenen Fokuszonen (es gibt einige Ausnahmen bei bestimmten Schlangen- und Nagetierarten), da die breiteren Zonen bei starkem Licht blockiert würden.

Farbe ist besonders für Raubtiere wichtig, da sie ihnen ermöglicht, ein verstecktes Beutetier von seiner Umgebung zu unterscheiden. Sie ist auch für nachtaktive Frugivoren wie den Galago und den Langschläfer wichtig, da Früchte in der Regel hell gefärbt sind.

Diese Farberklärung löst jedoch noch nicht alle Probleme im Zusammenhang mit vertikalen Schlitzpupillen. Wir würden erwarten, dass dies eine sehr starke Anpassung für alle nächtlichen Raubtiere ist, aber das einheitliche Muster ist, dass es bei kleinen oder bodennahen Tieren auftritt. Große Katzen und große Caniden haben keine geschlitzten Pupillen.

Wo liegt also der Unterschied? Nun, es gibt noch etwas, das die Form der Pupille bestimmt: die Form und Tiefe eines Bildes. Tieraugen, die an schwaches Licht angepasst sind, zeichnen sich in der Regel durch eine kurze Brennweite aus (d. h. sie können nicht so weit sehen). Eine vertikale Pupille ermöglicht es einem Tier, dank ihrer länglichen, aber dünnen Form tagsüber eine längere Brennweite zu haben.

Eine vertikale Pupille ermöglicht es einem kleinen Raubtier auch, horizontale Bewegungen scharf zu sehen, was wichtig ist, wenn es Beute aus niedriger Höhe erspähen will. Diese Art des Erkennens von Bewegungen ist besonders wichtig für Raubtiere, die sich aus dem Hinterhalt nähern (wie Schlangen, Krokodile und kleine Katzen). Für größere Raubtiere ist sie weniger nützlich, da ihr Kopf im Verhältnis zur horizontalen Ebene des Bodens höher liegt.

Es gibt noch einen weiteren Vorteil, den vertikale Pupillen bieten können, und zwar die Krypsis: Eine runde Pupille ist deutlicher zu erkennen als eine vertikale Pupille.

Horizontale Schlitzpupillen

Wie vertikale Pupillen haben sich auch horizontale Schlitzpupillen bei vielen Tiergruppen unabhängig voneinander entwickelt. Dazu gehören Huftiere mit geraden Zehen sowie alle Einhufer, Mungos, einige Rochen, einige Frösche und Kröten, japanische Lianenschlangen und Tintenfische.

Die Ähnlichkeiten zwischen den Mitgliedern dieser Gruppe sind nicht so eindeutig wie die zwischen der Gruppe der vertikalen Pupillen. Die Huftiere sind große, tagaktive Pflanzenfresser, während die Mungos, Amphibien, Rochen, Schlangen und Tintenfische allesamt kleine Fleischfresser sind, von denen einige auch nachtaktiv sind. Die Rochen und Tintenfische sind sogar vollständig aquatisch!

Eine Gemeinsamkeit all dieser Kreaturen ist vielleicht, dass sie alle als Beutetiere betrachtet werden können und ihre Augen an den Seiten des Kopfes sitzen. Wo ist da der Zusammenhang? Nun, wie bei den vertikalen Pupillen kann sich die Form und Ausrichtung der Pupille auf die Schärfentiefe auswirken. In diesem Fall opfern die horizontalen Pupillen etwas Schärfe mit dem Vorteil eines extrem weiten – bei einigen Arten fast 360 Grad – Sichtfeldes.

Dies ist natürlich für ein Beutetier von Vorteil. Es braucht viel weniger, um das Raubtier deutlich zu sehen, als es braucht, um das Raubtier überhaupt zu erkennen und wegzulaufen. (Tatsächlich würden es die meisten Beutetiere wahrscheinlich vorziehen, ein Raubtier nicht so genau zu sehen.) Ähnlich wie vertikale Schlitzpupillen horizontale Bewegungen besser wahrnehmen, sehen horizontale Schlitzpupillen vertikale Bewegungen schärfer, was eine bessere Möglichkeit ist, weit entfernte Raubtiere zu erkennen.

Es gibt noch andere Faktoren zu berücksichtigen: Ich habe bereits erwähnt, dass die meisten Tiere mit vertikalen Schlitzpupillen Raubtiere aus dem Hinterhalt sind – nun, die meisten Tiere mit horizontalen Pupillen sind aktive Jäger, egal ob sie Beute oder Raubtiere sind. Das größere Sichtfeld ist dabei wahrscheinlich hilfreich.

Weitere Verwendungszwecke für Schlitzpupillen gelten unabhängig von der Orientierung – viele Tiere mit horizontalen Pupillen haben auch multifokale Linsen, die es ihnen ermöglichen, Farben in vielen verschiedenen Lichtverhältnissen zu sehen. Horizontale Pupillen können sich auch zu sehr weiten und runden Pupillen ausdehnen, obwohl sie sich selten so dicht schließen wie vertikale Schlitzpupillen. Die meisten Tiere sind tagaktiv und müssen nicht so viel Licht abblocken.

Auch hier gibt es keine einzige Theorie, die vollständig erklärt, warum sich diese Formen entwickelt haben; es ist wahrscheinlich eine Kombination aus all diesen Theorien.

Andere Formen und seltsame Wackelpupillen

Ok, jetzt wird es lustig. Es gibt einige wirklich seltsame Pupillenformen, vor allem bei Wassertieren. Es gibt halbmondförmige, u- oder w-förmige Pupillen, Pupillen mit seltsamen Beulen, Wackeln und Löchern, Pupillen, die sich zu einer Birne oder einem Dreieck zusammenziehen können. Diese ungewöhnlichen Augen findet man bei den bereits erwähnten Rochen und Haien, Tintenfischen, Walen, Tausendfüßlern, Schlangen und Geckos. Einige Huftiere, wie z. B. Pferde, haben bei näherer Betrachtung ebenfalls erstaunlich wackelige Pupillen.

Lassen Sie uns zuerst über Nadellöcher sprechen.

Nadellöcher entstehen, wenn die Pupille so geformt ist, dass sie beim vollständigen Zusammenziehen mehrere kleine Lücken hinterlässt. Wenn Licht durch diese winzigen Lücken scheint, erscheinen mehrere Bilder auf der Netzhaut, wenn das betrachtete Objekt entweder zu weit entfernt oder zu nah ist. Nur bei der perfekten Entfernung wird ein einziges Bild angezeigt. Auf diese Weise kann der Gecko seinen Abstand zu einem Beutetier genau bestimmen, bevor er zuschlägt.

Die Pupillen von Geckos, die vertikal ausgerichtet sind, und die u-förmigen Pupillen einiger Rochen und Rochen, aber auch Wale wie Delfine haben solche Löcher. Ich konnte kein gutes Bild einer Delfinpupille finden, die sich zusammenzieht, also habe ich eine gezeichnet.

Bei Walen helfen die beiden Nadellöcher ihnen, gleichzeitig nach vorne und nach hinten zu schauen.

Dies ist auch ein Merkmal des w-förmigen Tintenfischauges, obwohl es keine Nadellöcher bildet. Stattdessen haben sie zwei getrennte Fovea auf der Netzhaut, so dass zwei getrennte Bilder entstehen können: eines, das nach vorne, und eines, das nach hinten gerichtet ist.

Das Tintenfischauge ist auch darauf spezialisiert, sich auf wechselnde Lichtverhältnisse einzustellen.

Die u- oder halbmondförmigen Pupillen, die Tintenfische sowie viele Rochen, Rochen und Haie haben, funktionieren ähnlich wie die horizontalen Pupillen: Sie haben eine große Tiefenschärfe. Die gekrümmte Form bewirkt jedoch auch, dass sie das Licht auf unterschiedliche Weise wahrnehmen – n-förmig, wenn sie darüber hinaus schauen, und u-förmig, wenn sie davor stehen, wobei die Größe der Kurve mit der Entfernung zunimmt. Dies, wie auch die Nadellöcher, ermöglicht es ihnen, ihre Entfernung zu einem Gegenstand genau abzuschätzen und ihn in eine Trefferzone zu bringen.

Zuletzt noch ein paar Bilder von seltsamen Pupillen, weil ich nicht genug Forschung finden konnte, um alles zu erklären.

Lesen Sie weiter: Evolution ist genial, oder? Willst du etwas über andere verschiedene Organe wie Brüste wissen? Oder wie wäre es mit der Frage, ob sich die gleichen Merkmale zweimal entwickeln können? Winzige Änderungen im Entwicklungszeitpunkt führen wahrscheinlich zu einigen dieser bizarren Pupillenformen. Und schauen Sie sich nur die Vielfalt der Tiere in den Familien der Hunde und Fledermäuse an! Mehr verrückte Evolution finden Sie in meinen Beiträgen über sexuelle Selektion und Brutparasitismus.

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