DIE LEBENDE WELT

Einheit Vier. Die Entwicklung und Vielfalt des Lebens

18. Pilze erobern das Land

18.9. Die ökologische Rolle der Pilze

Zersetzer

Pilze sind zusammen mit Bakterien die wichtigsten Zersetzer in der Biosphäre. Sie bauen organisches Material ab und führen die in diesen Molekülen eingeschlossenen Stoffe in den Kreislauf des Ökosystems zurück. Pilze sind praktisch die einzigen Organismen, die Lignin, einen der Hauptbestandteile von Holz, abbauen können. Durch den Abbau solcher Stoffe machen Pilze Kohlenstoff, Stickstoff und Phosphor aus den Körpern toter Organismen für andere Organismen verfügbar.

Beim Abbau organischer Stoffe greifen einige Pilze lebende Pflanzen und Tiere als Quelle für organische Moleküle an, während andere tote Pflanzen und Tiere angreifen. Pilze wirken oft als Krankheitserreger für Tiere und Pflanzen. Der in Abbildung 18.12 dargestellte Pilz Armillaria befällt einen Bestand von Nadelbäumen. Der Pilz hat seinen Ursprung in der Mitte des durch die Kreise gekennzeichneten Bereichs und breitet sich von dort aus. Pilze sind jedes Jahr für landwirtschaftliche Verluste in Milliardenhöhe verantwortlich.

Abbildung 18.12. Der größte Organismus der Welt?

Armillaria, ein pathogener Pilz, der hier drei einzelne Regionen eines Nadelwaldes in Montana befällt, wächst von einem zentralen Punkt aus als einzelner Klon. Der große Fleck unten im Bild ist fast 8 Hektar groß.

Kommerzielle Nutzung

Der gleiche aggressive Stoffwechsel, der Pilze ökologisch wichtig macht, wird auf vielfältige Weise kommerziell genutzt. Die Herstellung von Brot und Bier hängt von den biochemischen Aktivitäten von Hefen ab, einzelligen Pilzen, die große Mengen an Ethanol und Kohlendioxid produzieren. Käse und Wein erhalten ihren feinen Geschmack durch die Stoffwechselprozesse bestimmter Pilze. Zahlreiche Industriezweige sind von der biochemischen Herstellung organischer Stoffe wie Zitronensäure durch Pilze in Kulturen abhängig. Viele Antibiotika, einschließlich Penicillin, werden aus Pilzen gewonnen.

Eßbare und giftige Pilze

Viele Arten von Ascomyceten und Basidiomyceten sind essbar (Abbildung 18.13a, b). Sie werden im Handel gezüchtet und können auch in der freien Natur gesammelt werden. Der Basidiomycet Agaricus bisporus kommt in der freien Natur vor, ist aber auch einer der am häufigsten angebauten Pilze der Welt. Wenn er klein ist, ist er als „Knollenblätterpilz“ bekannt, wenn er größer ist, wird er auch als Portobello-Pilz verkauft. Weitere Beispiele für Speisepilze sind der Gelbe Pfifferling (Cantharellus cibarius), Morcheln (siehe Abbildung 18.7b) und Shiitake (Lentinula edodes). Bei der Auswahl von Speisepilzen ist große Vorsicht geboten, da viele Arten aufgrund der in ihnen enthaltenen Gifte giftig sind. Giftige Pilze (Abbildung 18.13c) verursachen eine Reihe von Symptomen, von leichten allergischen und Verdauungsreaktionen bis hin zu Halluzinationen, Organversagen und Tod.

Abbildung 18.13. Essbare und giftige Pilze.

Zu den essbaren Pilzen gehören (a) Knollenblätterpilze (Agaricus bisporus) und (b) gelbe Pfifferlinge (Cantharellus cibarius). Zu den giftigen Pilzen gehören (c) Amanita muscaria.

Pilzverbindungen

Pilze sind an einer Vielzahl von engen Verbindungen mit Algen und Pflanzen beteiligt, die eine sehr wichtige Rolle in der biologischen Welt spielen. Bei diesen Assoziationen teilen sich in der Regel ein Heterotropher (der Pilz) und ein Photosynthesizer (die Alge oder Pflanze) ihre Fähigkeiten. Der Pilz steuert die Fähigkeit bei, Mineralien und andere Nährstoffe sehr effizient aus der Umwelt zu absorbieren; der Photosynthesizer steuert die Fähigkeit bei, Sonnenlicht für den Aufbau organischer Moleküle zu nutzen. Alleine hat der Pilz keine Nahrungsquelle, der Photosynthesizer keine Nährstoffquelle. Gemeinsam haben beide Zugang zu Nahrung und Nährstoffen, eine Partnerschaft, von der beide Beteiligten profitieren.

Mykorrhizen. Assoziationen zwischen Pilzen und Pflanzenwurzeln werden Mykorrhiza genannt (griechisch myco, Pilz, und rhizos, Wurzeln). Die Wurzeln von etwa 80 % aller Pflanzenarten sind an solchen Verbindungen beteiligt. Man schätzt, dass die Pilze bis zu 15 % des Gesamtgewichts der Pflanzenwurzeln weltweit ausmachen! Abbildung 18.14 zeigt, wie weitreichend diese Beziehung sein kann. Die Wurzeln auf der linken Seite sind Wurzeln von Kiefern, die nicht mit Pilzen vergesellschaftet sind. Die Wurzeln in der Mitte und auf der rechten Seite weisen Mykorrhizapilze auf. Sie können sehen, wie die Mykorrhiza die Oberfläche der Wurzel stark vergrößert. Bei einer Mykorrhiza fungieren die Pilzfäden als supereffiziente Wurzelhaare, die aus der Epidermis, der äußersten Zellschicht, der Wurzelenden herausragen. Die Pilzfäden helfen bei der direkten Übertragung von Phosphor und anderen Mineralien aus dem Boden in die Wurzeln der Pflanze, während die Pflanze organischen Kohlenstoff an den symbiotischen Pilz liefert.

Abbildung 18.14. Mykorrhizen auf Kiefernwurzeln.

Von links nach rechts sind Kiefernwurzeln ohne Pilz, weiße Mykorrhizen, die von Rhizopogon gebildet werden, und gelb-braune Mykorrhizen, die von Pisolithus gebildet werden.

Die frühesten fossilen Pflanzen haben oft Mykorrhiza-Wurzeln, von denen man annimmt, dass sie eine wichtige Rolle bei der Invasion von Land durch Pflanzen gespielt haben. In den Böden jener Zeit fehlte es völlig an organischer Substanz, und Mykorrhizapflanzen sind in solchen unfruchtbaren Böden besonders erfolgreich. Die primitivsten Gefäßpflanzen, die heute überleben, sind weiterhin stark von Mykorrhizen abhängig.

Flechten Eine Flechte ist eine Verbindung zwischen einem Pilz und einem photosynthetischen Partner. Ascomyceten sind die Pilzpartner in allen bis auf 20 der 15.000 verschiedenen Flechtenarten, die bisher beschrieben wurden. Der größte Teil des sichtbaren Körpers einer Flechte besteht aus dem Pilz, aber zwischen den Hyphenschichten innerhalb des Pilzes sind Cyanobakterien, Grünalgen oder manchmal beides eingewoben. Durch die lichtdurchlässigen Hyphenschichten dringt genügend Licht, um die Photosynthese zu ermöglichen. Spezialisierte Pilzhyphen umhüllen die photosynthetischen Zellen und dringen manchmal in sie ein. Sie dienen als Transportwege, um den Zucker und andere organische Moleküle, die von den photosynthetischen Zellen hergestellt werden, zu sammeln und in den Pilzkörper zu leiten. Der Pilz sendet spezielle biochemische Signale aus, die die Cyanobakterien oder Grünalgen dazu veranlassen, Stoffwechselprodukte zu produzieren, die sie nicht produzieren würden, wenn sie unabhängig vom Pilz wachsen würden. Tatsächlich ist der Pilz ohne seinen photosynthetischen Partner nicht in der Lage zu wachsen oder zu überleben. Viele Biologen bezeichnen diese besondere symbiotische Beziehung eher als Sklaverei denn als Kooperation, als kontrollierten Parasitismus des photosynthetischen Organismus durch den Pilzwirt.

Die dauerhafte Konstruktion des Pilzes in Verbindung mit den photosynthetischen Fähigkeiten seines Partners hat es Flechten ermöglicht, in die rauesten Lebensräume einzudringen, von den Gipfeln der Berge bis zu trockenen, kahlen Felswänden in der Wüste. Die orangefarbene Substanz, die auf den Felsen in Abbildung 18.15 wächst, ist eine Flechte. In solch rauen, exponierten Gebieten sind Flechten oft die ersten Besiedler, die die Felsen zersetzen und die Voraussetzungen für die Invasion anderer Organismen schaffen.

Abbildung 18.15. Flechten, die auf einem Felsen wachsen.

Flechten reagieren äußerst empfindlich auf Schadstoffe in der Atmosphäre, da sie die in Regen und Tau gelösten Stoffe leicht aufnehmen. Aus diesem Grund sind Flechten in der Regel in und um Städte herum nicht vorhanden – sie reagieren sehr empfindlich auf Schwefeldioxid, das durch den Autoverkehr und die Industrietätigkeit entsteht. Solche Schadstoffe zerstören ihre Chlorophyllmoleküle und vermindern so die Photosynthese und stören das physiologische Gleichgewicht zwischen dem Pilz und den Algen oder Cyanobakterien.

Schlüssel-Lernergebnis 18.9. Pilze sind wichtige Zersetzer und spielen viele andere wichtige ökologische und wirtschaftliche Rollen. Mykorrhizapilze sind symbiotische Verbindungen zwischen Pilzen und Pflanzenwurzeln. Flechten sind symbiotische Verbindungen zwischen einem Pilz und einem photosynthetischen Partner (einem Cyanobakterium oder einer Alge).

Untersuchung & Analyse

Töten Chytriden die Frösche?

Wie Sie bereits in diesem Kapitel erfahren haben, wird angenommen, dass Chytridpilze eine wichtige Rolle bei einer weltweiten Welle des Amphibiensterbens spielen, die in Kapitel 38 (Seite 799) ausführlicher behandelt wird. Unser Bewusstsein für die mögliche Rolle der Chytriden begann 1993 in Queensland (dem nordöstlichen Teil Australiens), als ein Massensterben von Fröschen gemeldet wurde. Alle Arten von Fröschen schienen betroffen zu sein, und ganze Populationen wurden ausgelöscht. In den Regenwäldern von Nord-Queensland wurden Populationen des Spitznasen-Bachfrosches (Taudactylus acutirostris) als so stark betroffen eingestuft, dass sie vom Aussterben bedroht waren. In dem Versuch, die Art zu erhalten, wurden an der James Cook University und in den Zoos von Melbourne und Taronga Kolonien in Gefangenschaft eingerichtet. Leider ist die Erhaltung der Art gescheitert. Alle Frösche in den Kolonien starben.

Was tötete die Frösche? Die Antwort auf diese Frage kam 1998, als Forscher das Epithel (die Haut) kranker Frösche unter dem Rasterelektronenmikroskop untersuchten und sahen, was Sie auf den Mikroaufnahmen rechts sehen können. Normalerweise eine relativ glatte Oberfläche, war das Epithel der sterbenden Frösche aufgeraut, mit kugelförmigen Körpern, die aus der Oberfläche herausragen.

Diese Ausstülpungen sind Zoosporangien, ungeschlechtliche Fortpflanzungsstrukturen eines Chytridpilzes. Eine davon ist aus der Nähe zu sehen (Inset). Jedes Zoosporangium ist annähernd kugelförmig und hat eine oder mehrere kleine vorstehende Röhren. In jedem Zoosporangium entwickeln sich Millionen von winzigen Zoosporen. Wenn der Pfropfen, der die Spitze einer Röhre blockiert, verschwindet, werden die Sporen auf die Oberfläche benachbarter Hautzellen oder ins Wasser entlassen, wo sie mit ihren Geißeln schwimmen können, bis sie auf einen anderen Wirt treffen. Wenn eine der Zoosporen mit der Haut eines anderen Frosches in Berührung kommt, heftet sie sich an und bildet ein neues Zoosporangium in der unterirdischen Schicht der Haut, wodurch der Infektionszyklus fortgesetzt wird.

Die Untersuchung der infizierenden Chytriden ergab, dass es sich um Mitglieder der Art Batrachochytrium dendrobatidis handelt. Dies war unerwartet. Chytriden kommen in der Regel im Wasser und im Boden vor, und obwohl mehrere Arten bekannt sind, die Pflanzen und Insekten infizieren, war noch nie bekannt, dass ein Wirbeltier von Chytriden befallen wurde.

Diese ersten Ergebnisse der Rasterelektronenmikroskopie schienen ziemlich überzeugend zu belegen, dass Chytriden das Massensterben der Frösche in Queensland verursacht hatten. Um jedoch einen direkteren Beweis zu erbringen, wurde eine Reihe von Experimenten durchgeführt, in denen die Fähigkeit des Chytridpilzes, Frösche zu töten, direkt bewertet wurde.

In einem dieser Experimente, das typisch für viele ist, wurden einige Frösche der Gattung Dendrobates den Chytriden ausgesetzt, andere nicht. Nach drei Wochen wurden alle Frösche auf Hautschuppen untersucht, ein klinisches Zeichen für die froschzerstörende Krankheit. Die Ergebnisse sind in den Kreisdiagrammen oben zu sehen.

1. Anwenden von Konzepten. Gibt es in dieser Studie eine abhängige Variable? Wenn ja, wie lautet sie?

2. Daten interpretieren. Wie hoch ist das Auftreten von Krankheiten bei nicht exponierten Fröschen? Bei exponierten Fröschen?

3. Schlüsse ziehen. Gibt es einen Zusammenhang zwischen der Exposition gegenüber dem Chytrid B. dendrobatidis und der Entwicklung der Hautinfektion, die ein klinisches Zeichen für eine lebensbedrohliche Erkrankung bei Fröschen ist?

4. Schlussfolgerungen ziehen. Welchen Einfluss hat die Exposition gegenüber Chytriden auf die Wahrscheinlichkeit, die froschzerstörende Krankheit zu entwickeln?

5. Weitere Analyse

a. Viele Frosch- und Salamanderarten sterben überall auf der Welt aus. Lässt sich anhand dieses Experiments feststellen, wie allgemein die Anfälligkeit von Amphibien für Chytridinfektionen ist?

b. In der Vergangenheit gab es zwar schon einige Froschsterben, aber keines davon war auch nur annähernd so schwerwiegend. Glauben Sie, dass B. dendrobatidis eine neue Art ist, oder glauben Sie, dass Umweltveränderungen wie die globale Erwärmung oder die erhöhte UV-Strahlung infolge des Ozonabbaus die Ursache sein könnten? Diskutiere.

Teste dein Verständnis

1. Das wichtigste Merkmal komplexer mehrzelliger Organismen ist

a. die interzelluläre Kommunikation.

b. die Zellentwicklung.

c. die Zellspezialisierung.

d. Zellvermehrung.

2. Welches der folgenden Merkmale gehört nicht zum Reich der Pilze?

a. heterotrophe

b. Zellulose-Zellwände

c. Kernmitose

d. unbewegliche Spermien

3. Der Hauptkörper eines Pilzes ist die

a. Hyphe.

b. Scheidewand.

c. Pilz.

d. Mycel.

4. Pilze vermehren sich

a. sowohl geschlechtlich als auch ungeschlechtlich.

b. nur geschlechtlich.

c. nur ungeschlechtlich.

d. durch Zerteilung.

5. Morcheln und Trüffel gehören zum Pilzstamm

a. Zygomycota.

b. Ascomycota.

c. Basidiomycota.

d. Chytridiomycota.

6. Zygomyceten unterscheiden sich von anderen Pilzen, weil sie kein

a. Myzel bilden.

b. Fruchtkörper.

c. ein Heterokaryon.

d. ein Sporangium.

7. Ascomyceten bilden reproduktive Sporen in

a. einem speziellen Sack, der Ascus genannt wird.

b. Kiemen auf dem Basidiokarp.

c. Sporangiophoren.

d. dem Myzel.

8. Die Meiose bei Basidiomyceten findet in den

a. Hyphen.

b. Basidien.

c. dem Mycelium.

d. dem Basidiokarp.

9. Flechten sind mutualistische Verbindungen zwischen

a. Pflanzen und Pilzen.

b. Algen und Pilzen.

c. Termiten und Pilzen.

d. Korallen und Pilzen.

10. Mykorrhizen helfen den Pflanzen,

a. Wasser zu erhalten.

b. Sauerstoff.

c. Kohlendioxid.

d. Mineralien.