Crocodilia

iCrocodilia Fossiler Bereich: Kreidezeit – Neuzeit
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia Stamm: Chordata Klasse: Sauropsida Ordnung: Crocodilia Owen, 1842
Familien
Gavialidae Alligatoridae Crocodylidae

Crocodilia ist eine Ordnung großer Reptilien, die vor etwa 84 Millionen Jahren in der späten Kreidezeit (Campanium-Stadium) entstanden sind. Sie sind die engsten lebenden Verwandten der Vögel, da die beiden Gruppen die einzigen Überlebenden der Archosauria sind. Die Mitglieder der Stammgruppe der Krokodile, der Klade Crurotarsi, traten vor etwa 220 Millionen Jahren in der Trias auf und wiesen während des Mesozoikums eine große Formenvielfalt auf.

Schreibweise

Die Gruppe wird oft „Crocodylia“ geschrieben, um eine Übereinstimmung mit der Gattung Crocodylus Laurenti, 1768, zu erreichen. Richard Owen verwendete jedoch die Schreibweise -i-, als er den Namen 1842 veröffentlichte, so dass sie in der wissenschaftlichen Literatur allgemein bevorzugt wird. Die Schreibweise -i- ist auch eine genauere Latinisierung des griechischen κροκόδειλος (krokodeilos, wörtlich „Kieselwurm“, was sich auf die Form und Textur des Tieres bezieht).

Beschreibung

Der grundlegende Körperbau der Krokodile ist sehr erfolgreich. Ihre Form ist gut an ihre semiaquatische Nische angepasst, weshalb die heutigen Arten ihren kreidezeitlichen Vorfahren von vor 84 Millionen Jahren sehr ähnlich sind. Auch Säugetiere haben sich mindestens einmal in der Geschichte an diese Körperform angepasst. Eine Urfamilie der Wale, die Ambulocetidae, waren aquatische Raubtiere, die in Flüssen und Seen lebten und eine ähnliche ökologische Nische wie die Krokodile ausfüllten.

Krokodile haben eine halbaufrechte (halbgestreckte) Haltung und halten ihre Beine direkter unter sich als die meisten anderen Reptilien (die Chamäleons sind die einzigen modernen Reptilien mit einer aufrechteren Haltung als Krokodile). Dies ermöglicht es einigen Arten, bei Bedarf an Land zu galoppieren. Eine australische Art kann im Galopp auf einem unregelmäßigen Waldboden eine Geschwindigkeit von über 16 km/h erreichen. Die Vorfahren der Krokodile, schnelle Landraubtiere wie die Raubsäuger, hatten eine völlig aufrechte Haltung, was darauf hindeutet, dass die ausgestreckte und halb aufrechte Haltung der echten Krokodile sekundär ist und sich erst nach ihrer Anpassung an ein Leben im Wasser als Hinterhalt-Raubtiere entwickelt hat. Auch ihre Fußknochen (Tarsen) sind stark modifiziert; mit anderen Worten, die Fortbewegung der modernen Krokodile ist nicht primitiv, sondern auf ihre semiaquatische Lebensweise spezialisiert.

Zähne und Kiefer

Alle Krokodile haben, wie der Homo sapiens (Mensch), ein thekodontisches Gebiss (Zähne in knöchernen Höhlen), aber im Gegensatz zu Säugetieren ersetzen sie ihre Zähne während des gesamten Lebens (wenn auch nicht im „extremen“ Alter). Junge Krokodile ersetzen jeden Monat bis zu einem neuen Zahn pro Zahnhöhle durch größere Zähne. Nachdem sie nach einigen Jahren die Erwachsenengröße erreicht haben, kann sich die Zahnwechselrate jedoch auf zwei Jahre und sogar noch länger verlangsamen. Sehr alte Mitglieder einiger Arten wurden in einem fast „zahnlosen“ (zahnlosen) Zustand beobachtet, nachdem die Zähne abgebrochen waren und der Ersatz verlangsamt oder eingestellt wurde. Dies hat zur Folge, dass ein einzelnes Krokodil im Laufe seines Lebens mindestens 3.000 Zähne verlieren kann. Jeder Zahn ist hohl, und der neue Zahn wächst im Inneren des alten. Auf diese Weise steht ein neuer Zahn bereit, sobald der alte verloren ist.

Krokodile haben einen zweiten knöchernen Gaumen, der es ihnen ermöglicht, zu atmen, wenn sie teilweise untergetaucht sind, auch wenn das Maul voll Wasser ist. Ihre inneren Nasenlöcher öffnen sich im hinteren Teil ihres Rachens, wo ein spezieller Teil der Zunge, das so genannte „Gaumenklappe“, ihr Atmungssystem verschließt, wenn sie unter Wasser sind. Auf diese Weise können sie ihren Mund unter Wasser öffnen, ohne zu ersticken. Die meisten Reptilien haben keinen sekundären Gaumen, aber einige Skinke (Familie Scincidae) haben in unterschiedlichem Maße auch einen knöchernen sekundären Gaumen entwickelt.

Krokodile und Gharials haben modifizierte Speicheldrüsen auf ihrer Zunge (Salzdrüsen), die dazu dienen, überschüssige Salzionen aus ihrem Körper auszuscheiden. Alligatoren und Kaimane haben ebenfalls solche Drüsen, aber hier sind sie funktionsunfähig. Dies deutet darauf hin, dass der gemeinsame Ursprung der Crocodylia irgendwann an eine salzige/marine Umgebung angepasst wurde. Dies erklärt auch ihre weite Verbreitung über die Kontinente (d. h. marine Ausbreitung). Arten wie das Salzwasserkrokodil (C. porosus) können längere Zeit im Meer überleben und in dieser Umgebung Beute jagen.

Krokodile sieht man oft mit offenem Maul liegen, ein Verhalten, das als „Gaping“ bezeichnet wird. Eine seiner Funktionen ist wahrscheinlich, sie abzukühlen, aber da sie dies auch nachts und bei Regen tun, ist es möglich, dass das Aufklaffen auch eine soziale Funktion hat.

Innere Organe

Krokodile haben kein Vomeronasalorgan (aber es ist im Embryo nachweisbar) und keine Harnblase.

Wie Säugetiere und im Gegensatz zu den meisten anderen Reptilien (mit der bemerkenswerten Ausnahme der Warane) haben Krokodile ein Herz mit vier Kammern; im Gegensatz zu Säugetieren können sich jedoch sauerstoffhaltiges und sauerstoffarmes Blut vermischen, wenn das Foramen Panazzi geöffnet ist, das die beiden Kammern im Herzen verbindet. Das Foramen Panazzi ist normalerweise nur beim Tauchen und während der Verdauung geöffnet, um das Blut aus der Lunge in den Magen zu leiten. Die Umleitung von sauerstoffarmem, CO2-reichem Blut kann dazu dienen, Magensäure zu bilden, die die Verdauung der Knochen der Beutetiere unterstützt. Ihr Blut hat nachweislich starke antibakterielle Eigenschaften.

Sie haben Alveolen in ihren Lungen und eine einzigartige muskuläre Befestigung an der Leber und den Eingeweiden, die wie ein Kolben bei der Atmung wirkt und die Brust- und Bauchhöhle trennt (ähnlich wie das Zwerchfell bei Säugetieren). Obwohl Tegu-Echsen ein primitives Proto-Zwerchfell besitzen, das die Lungenhöhle von der Eingeweidehöhle trennt und eine stärkere Aufblähung der Lunge ermöglicht, hat dies eine andere Evolutionsgeschichte.

Krokodile sind dafür bekannt, dass sie Steine, Gastrolithen („Magensteine“), verschlucken, die nicht nur als Ballast dienen, sondern auch die Verarbeitung der Beute nach der Verdauung erleichtern. Der Magen der Krokodile ist in zwei Kammern unterteilt, von denen die erste als kräftig und muskulös beschrieben wird, ähnlich wie ein Vogelmagen. Hier befinden sich die Gastrolithen. Der andere Magen hat das säurehaltigste Verdauungssystem aller Tiere und kann fast alles von der Beute verdauen: Knochen, Federn und Hörner.

Das Geschlecht der Jungtiere wird durch die Inkubationstemperatur bestimmt. Das bedeutet, dass Krokodile keine genetische Geschlechtsbestimmung haben (wie wir), sondern eine Form der umweltbedingten Geschlechtsbestimmung, die auf der Temperatur basiert, die die Embryos in ihrer frühen Entwicklung erfahren.

Sinnesorgane

Wie alle Reptilien haben Krokodile ein relativ kleines Gehirn, das aber weiter entwickelt ist als bei anderen Reptilien. Unter anderem verfügt es über eine echte Großhirnrinde.

Wie bei vielen anderen aquatischen oder amphibischen Tetrapoden befinden sich Augen, Ohren und Nasenlöcher auf der gleichen Ebene. Sie sehen tagsüber gut und können sogar farbig sehen. Außerdem haben die Augen eine vertikale, katzenartige Pupille, die ihnen auch eine ausgezeichnete Nachtsicht ermöglicht. Die Iris ist silbrig (die lichtreflektierende Tapetumschicht hinter der Netzhaut erhöht ihre Fähigkeit, bei schwachem Licht zu sehen, erheblich) und lässt ihre Augen im Dunkeln leuchten. Ein drittes durchsichtiges Augenlid, die Nickhaut, schützt ihre Augen unter Wasser. Allerdings können sie unter Wasser nicht fokussieren, so dass andere Sinne wichtiger sind, wenn sie unter Wasser sind.

Während Vögel und die meisten Reptilien einen Ring aus Knochen um jedes Auge haben, der den Augapfel stützt (den Sklerotischen Ring), fehlen den Krokodilen diese Knochen, genau wie Säugetieren und Schlangen. Die Trommelfelle befinden sich hinter den Augen und werden von einer beweglichen Hautklappe bedeckt. Diese Klappe schließt sich zusammen mit den Nasenlöchern und den Augen, wenn sie tauchen, und verhindert so, dass Wasser in die äußeren Kopföffnungen eindringt. Die Mittelohrhöhle besteht aus einem Komplex von knöchernen, luftgefüllten Kanälen und einer verzweigten Eustachischen Röhre. Neben oder auf dem Steigbügel befindet sich ein kleiner Muskel (der auch beim Gecko vorkommt), der Stapedius, der wahrscheinlich die gleiche Funktion hat wie der Stapedius-Muskel der Säugetiere, nämlich starke Vibrationen zu dämpfen.

Die Ober- und Unterkiefer sind mit sensorischen Gruben bedeckt, die als kleine, schwarze Sprenkel auf der Haut zu sehen sind, die Krokodilversion des Seitenorgans, das wir bei Fischen und vielen Amphibien sehen. Sie haben jedoch einen völlig anderen Ursprung. Diese pigmentierten Knötchen umhüllen Bündel von Nervenfasern, die auf die geringste Störung der Wasseroberfläche reagieren, indem sie Vibrationen und kleine Druckveränderungen im Wasser wahrnehmen, was es ihnen ermöglicht, Beute, Gefahr und Eindringlinge selbst in völliger Dunkelheit zu erkennen. Diese Sinnesorgane werden als DPRs (Dermal Pressure Receptors) bezeichnet. Während Alligatoren und Kaimane sie nur an ihren Kiefern haben, verfügen Krokodile über ähnliche Organe an fast allen Schuppen ihres Körpers. Die Funktion der DPR am Kiefer ist klar, aber es ist immer noch nicht ganz klar, was die Organe am Rest des Körpers von Krokodilen eigentlich tun. Wahrscheinlich tun sie dasselbe wie die Organe am Kiefer, aber es scheint, dass sie noch mehr tun können, z. B. bei der Aufnahme von Chemikalien oder sogar bei der Feststellung des Salzgehalts helfen.

Haut und Skelett

Die Haut ist mit nicht überlappenden Schuppen bedeckt, die aus dem Protein Keratin bestehen (dasselbe Protein, aus dem bei anderen Tetrapoden Hufe, Haut, Hörner, Federn, Haare, Krallen und Nägel bestehen) und die einzeln abgeworfen werden. Am Kopf ist die Haut mit den Knochen des Schädels verwachsen. Unter den Schuppen befinden sich kleine Knochenplatten, die Osteoderme oder Schuppen genannt werden. Wie ein Baum haben die Osteoderme der Krokodile jährliche Wachstumsringe, und wenn man sie zählt, kann man ihr Alter bestimmen. Osteoderme finden sich vor allem auf dem Rücken und bei einigen Arten auch auf dem Bauch. Die sich überlappenden Reihen von Schuppen bedecken den Körper des Krokodils vom Kopf bis zum Schwanz und bilden einen harten Schutzpanzer. Unter den Schuppen und Osteodermen befindet sich eine weitere Panzerschicht, die sowohl stark als auch flexibel ist und aus Reihen von knöchernen, sich überlappenden Schindeln, den Osteoskotten, besteht, die in das Rückengewebe des Tieres eingebettet sind. Die blutreichen, holprigen Schuppen auf ihrem Rücken dienen als Sonnenkollektoren.

Die spulenförmigen Wirbel ihrer Vorfahren waren nicht mehr bikonkav, sondern hatten bei den modernen Formen eine konkave Vorder- und eine konvexe Rückseite. Dadurch wurde die Wirbelsäule flexibler und stärker, eine nützliche Anpassung, wenn man im Wasser jagt.

Sie besitzen Rippen, die dermalen Ursprungs sind und auf die Seiten der ventralen Körperwand beschränkt sind. Das Schlüsselbein (Clavicula) fehlt.

Evolution

Eusuchia, eine moderne Gattung, die die Kronengruppe Crocodylia umfasst, tauchte erstmals in der Unterkreide Europas auf. Isisfordia duncani lebte vor etwa 95 bis 98 Millionen Jahren, während der Cenomanischen Epoche der Oberkreide. Isisfordia ist der zweitälteste bekannte Eusuchier und der früheste Krokodilomorph, der bisher in Australien gefunden wurde. Während der späten Kreide und des Paläogens durchliefen die Eusuchier eine massive Radiation, bei der sie sich zu zahlreichen Formen entwickelten, wie zum Beispiel zu semiaquatischen, dinosaurierfressenden Arten (Deinosuchus), zu hufbewehrten, terrestrischen Fleischfressern (Pristichampsus) und zu Formen mit „beilförmigem“ Schädel (Baru).

Klassifizierung

• Überordnung Crocodylomorpha
  • Ordnung Crocodilia
    • Überfamilie Gavialoidea
      • Familie Gavialidae – Gharials & Falsche Gharials
    • Überfamilie Alligatoroidea
      • Familie Alligatoridae
        • Unterfamilie Diplocynodontinae (ausgestorben)
        • Unterfamilie Alligatorinae – Alligatoren
        • Unterfamilie Caimaninae – Kaimane
    • Überfamilie Crocodyloidea
      • Familie Crocodylidae
        • Unterfamilie Mekosuchinae (ausgestorben)
        • Unterfamilie Crocodylinae – Krokodile

Phylogenie

Kladogramm nach Brochu (1997).

Eusuchia ├──Hylaeochampsa └──+──Allodaposuchus └──Crocodilia ├──Gavialoidea │ ├──Eothoracosaurus │ └──+──Thoracosaurus │ └──+──Argochampsa │ ├──Eosuchus │ └──Gavialidae └──+──Borealosuchus └──+──Pristichampsus └──Brevirostres ├──Alligatoroidea │ ├──Leidyosuchus │ ├─?Deinosuchus │ └──Globidonta │ ├──Stangerochampsa │ ├──Brachychampsa │ └──Alligatoridae └──Crocodyloidea ├──Prodiplocynodon └──+──Asiatosuchus └──+──Brachyuranochampsa └──+──Harpacochampsa └──Crocodylidae

In der Populärkultur

• In mehreren Science-Fiction-Filmen spielen Riesenkrokodile die Hauptrolle, z. B. Lake Placid, DinoCroc und die Krokodilserie.

• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007.html
• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007a.html
• Vor den Krokodilen, der haarlose Kojote
• Die Krokodile des Naturkundemuseums von Florida &Naturschutzseite
• Internationale Krokodilrettung
• Mikkos Phylogenie-Archiv Crocodyliformes

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