Biologie II

Obwohl der Mensch seit prähistorischen Zeiten Hefen und Pilze nutzt, war die Biologie der Pilze bis vor kurzem nur wenig bekannt. Bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts stuften viele Wissenschaftler Pilze als Pflanzen ein. Pilze entstehen wie Pflanzen meist sessil und scheinbar fest verwurzelt. Sie besitzen eine stammähnliche Struktur, die der von Pflanzen ähnelt, sowie ein wurzelartiges Pilzmyzel im Boden. Darüber hinaus war ihre Ernährungsweise nur wenig bekannt. Die Fortschritte auf dem Gebiet der Pilzbiologie sind das Ergebnis der Mykologie, der wissenschaftlichen Erforschung der Pilze. Fossilen Beweisen zufolge traten Pilze in der präkambrischen Ära auf, also vor etwa 450 Millionen Jahren. Die molekularbiologische Analyse des Pilzgenoms zeigt, dass Pilze enger mit Tieren als mit Pflanzen verwandt sind. Sie sind eine polyphyletische Gruppe von Organismen, die eher gemeinsame Merkmale als einen einzigen gemeinsamen Vorfahren haben.

Zellstruktur und -funktion

Pilze sind Eukaryoten und haben als solche eine komplexe zelluläre Organisation. Als Eukaryoten enthalten Pilzzellen einen membranumschlossenen Zellkern. Die DNA im Zellkern ist um Histonproteine gewickelt, wie dies auch bei anderen eukaryontischen Zellen der Fall ist. Einige Pilzarten haben Strukturen, die mit bakteriellen Plasmiden (DNA-Schleifen) vergleichbar sind; die horizontale Übertragung genetischer Informationen von einem reifen Bakterium auf ein anderes findet bei Pilzen jedoch nur selten statt. Pilzzellen enthalten auch Mitochondrien und ein komplexes System interner Membranen, einschließlich des endoplasmatischen Retikulums und des Golgi-Apparats.

Abbildung 1. Der giftige Amanita muscaria ist in den gemäßigten und borealen Regionen Nordamerikas heimisch. (credit: Christine Majul)

Im Gegensatz zu Pflanzenzellen haben Pilzzellen keine Chloroplasten oder Chlorophyll. Viele Pilze zeigen leuchtende Farben, die aus anderen Zellpigmenten entstehen und von rot über grün bis schwarz reichen. Der giftige Amanita muscaria (Fliegenpilz) ist an seinem leuchtend roten Hut mit weißen Flecken zu erkennen (Abbildung 1). Pigmente in Pilzen sind mit der Zellwand verbunden und spielen eine schützende Rolle gegen ultraviolette Strahlung. Einige Pilzpigmente sind giftig.

Wie Pflanzenzellen haben auch Pilzzellen eine dicke Zellwand. Die starren Schichten der Pilzzellwände enthalten komplexe Polysaccharide namens Chitin und Glucane. Chitin, das auch im Exoskelett von Insekten vorkommt, verleiht den Zellwänden von Pilzen strukturelle Festigkeit. Die Wand schützt die Zelle vor Austrocknung und Fressfeinden. Pilze haben Plasmamembranen, die denen anderer Eukaryoten ähneln, mit dem Unterschied, dass die Struktur durch Ergosterol stabilisiert wird: ein Steroidmolekül, das das Cholesterin in tierischen Zellmembranen ersetzt. Die meisten Mitglieder des Pilzreichs sind unbeweglich. Geißeln werden nur von den Gameten im primitiven Stamm der Chytridiomycota gebildet.

Wachstum

Abbildung 2. Candida albicans. (Credit: Modifikation der Arbeit von Dr. Godon Roberstad, CDC; Skalenbalken-Daten von Matt Russell)

Der vegetative Körper eines Pilzes ist ein ein- oder mehrzelliger Thallus. Dimorphe Pilze können je nach Umweltbedingungen vom einzelligen in den mehrzelligen Zustand übergehen. Einzellige Pilze werden im Allgemeinen als Hefen bezeichnet. Saccharomyces cerevisiae (Bäckerhefe) und Candida-Arten (die Erreger von Soor, einer häufigen Pilzinfektion) sind Beispiele für einzellige Pilze (Abbildung 2). Canadida albicans ist eine Hefezelle und der Erreger von Candidiasis und Soor und hat eine ähnliche Morphologie wie Kokkenbakterien; Hefe ist jedoch ein eukaryotischer Organismus (man beachte den Zellkern).

Die meisten Pilze sind mehrzellige Organismen. Sie weisen zwei unterschiedliche morphologische Stadien auf: das vegetative und das reproduktive Stadium. Das vegetative Stadium besteht aus einem Gewirr schlanker, fadenförmiger Strukturen, die als Hyphen (Singular) bezeichnet werden, während das reproduktive Stadium auffälliger sein kann. Die Masse der Hyphen ist ein Myzel (Abbildung 3).

Abbildung 3. Das Myzel des Pilzes Neotestudina rosati kann für den Menschen pathogen sein. Der Pilz dringt durch eine Schnitt- oder Schürfwunde ein und entwickelt ein Mycetom, eine chronische subkutane Infektion. (credit: CDC)

Er kann auf einer Oberfläche, in Erde oder verrottendem Material, in einer Flüssigkeit oder sogar auf lebendem Gewebe wachsen. Obwohl einzelne Hyphen unter dem Mikroskop beobachtet werden müssen, kann das Myzel eines Pilzes sehr groß sein, wobei einige Arten wirklich „der Pilz riesengroß“ sind. Der riesige Armillaria solidipes (Honigpilz) gilt als der größte Organismus der Erde, der sich über mehr als 2.000 Hektar unterirdischen Bodens im östlichen Oregon ausbreitet; sein Alter wird auf mindestens 2.400 Jahre geschätzt.

Die meisten Pilzhyphen sind durch Endwände, die Septa (Singular, Septum) genannt werden, in einzelne Zellen unterteilt (Abbildung 4a, c). Bei den meisten Pilzgruppen ermöglichen winzige Löcher in den Septen den schnellen Fluss von Nährstoffen und kleinen Molekülen von Zelle zu Zelle entlang der Hyphen. Sie werden als perforierte Septen bezeichnet. Die Hyphen von Brotschimmelpilzen (die zum Stamm der Zygomycota gehören) sind nicht durch Septen getrennt. Stattdessen werden sie von großen Zellen gebildet, die viele Kerne enthalten, eine Anordnung, die als coenocytische Hyphen beschrieben wird (Abbildung 4b).

Abbildung 4. Pilzhyphen können (a) septiert oder (b) coenocytisch (coeno- = „gemeinsam“; -cytic = „Zelle“) sein, wobei viele Kerne in einer einzigen Hyphe vorhanden sind. Eine Hellfeld-Lichtmikroskopaufnahme von (c) Phialophora richardsiae zeigt Septen, die die Hyphen unterteilen (credit c: Modifikation einer Arbeit von Dr. Lucille Georg, CDC; Maßstabsbalken-Daten von Matt Russell)

Pilze gedeihen in feuchten und leicht sauren Umgebungen und können mit oder ohne Licht wachsen. Sie unterscheiden sich in ihrem Sauerstoffbedarf. Die meisten Pilze sind obligate Aerobier, die zum Überleben Sauerstoff benötigen. Andere Arten, wie die Chytridiomycota, die im Pansen von Rindern leben, sind obligate Anaerobier, d. h. sie nutzen nur die anaerobe Atmung, weil Sauerstoff ihren Stoffwechsel stört oder sie tötet. Hefen sind dazwischen angesiedelt, sie sind fakultative Anaerobier. Das bedeutet, dass sie am besten in Gegenwart von Sauerstoff mit Hilfe der aeroben Atmung wachsen, aber mit Hilfe der anaeroben Atmung überleben können, wenn kein Sauerstoff vorhanden ist. Der bei der Hefegärung entstehende Alkohol wird zur Herstellung von Wein und Bier verwendet.

Nahrung

Wie Tiere sind Pilze heterotroph; sie nutzen komplexe organische Verbindungen als Kohlenstoffquelle, anstatt wie einige Bakterien und die meisten Pflanzen Kohlendioxid aus der Atmosphäre zu binden. Darüber hinaus binden Pilze keinen Stickstoff aus der Atmosphäre. Wie Tiere müssen sie ihn aus ihrer Nahrung beziehen. Im Gegensatz zu den meisten Tieren, die ihre Nahrung aufnehmen und dann in spezialisierten Organen verdauen, führen Pilze diese Schritte jedoch in umgekehrter Reihenfolge durch: Die Verdauung erfolgt vor der Aufnahme. Zunächst werden Exoenzyme aus den Hyphen transportiert, wo sie Nährstoffe aus der Umgebung verarbeiten. Dann werden die kleineren Moleküle, die bei dieser externen Verdauung entstehen, über die große Oberfläche des Myzels aufgenommen. Wie bei tierischen Zellen handelt es sich bei dem Polysaccharid, das sie speichern, um Glykogen und nicht um Stärke, wie sie in Pflanzen vorkommt.

Pilze sind zumeist Saproben (Saprophyten sind ein gleichwertiger Begriff): Organismen, die ihre Nährstoffe aus verrottenden organischen Substanzen beziehen. Sie beziehen ihre Nährstoffe aus toter oder sich zersetzender organischer Materie: hauptsächlich Pflanzenmaterial. Die Exoenzyme der Pilze sind in der Lage, unlösliche Polysaccharide wie die Zellulose und das Lignin von totem Holz in leicht absorbierbare Glukosemoleküle zu zerlegen. Dadurch werden Kohlenstoff, Stickstoff und andere Elemente an die Umwelt abgegeben. Aufgrund ihrer vielfältigen Stoffwechselwege spielen Pilze eine wichtige ökologische Rolle und werden als potenzielle Werkzeuge für die Bioremediation untersucht. So können einige Pilzarten zum Beispiel Dieselöl und polyzyklische aromatische Kohlenwasserstoffe (PAK) abbauen. Andere Arten nehmen Schwermetalle wie Cadmium und Blei auf.

Einige Pilze sind Parasiten, die entweder Pflanzen oder Tiere befallen. Smut und Holländische Ulmenkrankheit befallen Pflanzen, während Fußpilz und Candidose (Soor) medizinisch wichtige Pilzinfektionen beim Menschen sind. In stickstoffarmen Umgebungen ernähren sich einige Pilze von Nematoden (kleinen, nicht segmentierten Rundwürmern). Arten von Arthrobotrys-Pilzen verfügen über eine Reihe von Mechanismen, um Nematoden zu fangen. Ein Mechanismus besteht darin, dass sich die Ringe innerhalb des Hyphengeflechts zusammenziehen. Die Ringe schwellen an, wenn sie den Fadenwurm berühren, und halten ihn fest im Griff. Der Pilz dringt in das Gewebe des Wurms ein, indem er spezialisierte Hyphen, sogenannte Haustorien, ausstreckt. Viele parasitische Pilze besitzen Haustorien, da diese Strukturen in das Gewebe des Wirts eindringen, Verdauungsenzyme im Körper des Wirts freisetzen und die verdauten Nährstoffe absorbieren.

Reproduktion

Abbildung 5. Der (a) riesige Puffball-Pilz setzt (b) eine Sporenwolke frei, wenn er seine Reife erreicht. (credit a: Modifikation eines Werks von Roger Griffith; credit b: Modifikation eines Werks von Pearson Scott Foresman, der Wikimedia Foundation zur Verfügung gestellt)

Pilze vermehren sich sexuell und/oder asexuell. Perfekte Pilze vermehren sich sowohl geschlechtlich als auch ungeschlechtlich, während unvollkommene Pilze sich nur ungeschlechtlich (durch Mitose) vermehren.

Pilze produzieren sowohl bei der geschlechtlichen als auch bei der ungeschlechtlichen Vermehrung Sporen, die sich vom Mutterorganismus ausbreiten, indem sie entweder mit dem Wind schweben oder auf einem Tier mitfliegen. Pilzsporen sind kleiner und leichter als Pflanzensamen. Der riesige Knollenblätterpilz platzt auf und setzt Billionen von Sporen frei. Die riesige Zahl der freigesetzten Sporen erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass sie in einer Umgebung landen, die das Wachstum fördert (Abbildung 5).

Asexuelle Fortpflanzung

Abbildung 6. Bei den dunklen Zellen in dieser Hellfeldaufnahme handelt es sich um den pathogenen Hefepilz Histoplasma capsulatum, der vor einem hellblauen Hintergrund zu sehen ist. (Credit: Modifikation einer Arbeit von Dr. Libero Ajello, CDC; Skalenbalken-Daten von Matt Russell)

Pilze vermehren sich ungeschlechtlich durch Fragmentierung, Knospung oder Sporenbildung. Fragmente von Hyphen können neue Kolonien bilden. Somatische Zellen in Hefe bilden Knospen. Während der Knospung (einer Art Zytokinese) bildet sich an der Seite der Zelle eine Ausbuchtung, der Zellkern teilt sich mitotisch, und die Knospe löst sich schließlich von der Mutterzelle ab. Histoplasma (Abbildung 6) infiziert in erster Linie die Lungen, kann sich aber auch auf andere Gewebe ausbreiten und Histoplasmose, eine potenziell tödliche Krankheit, verursachen.

Die häufigste Art der ungeschlechtlichen Vermehrung ist die Bildung ungeschlechtlicher Sporen, die von nur einem Elternteil (durch Mitose) produziert werden und mit diesem genetisch identisch sind (Abbildung 7). Sporen ermöglichen es Pilzen, ihre Verbreitung auszudehnen und neue Umgebungen zu besiedeln. Sie können aus dem Elternthallus entweder außerhalb oder innerhalb eines speziellen Fortpflanzungssacks, dem Sporangium, freigesetzt werden.

Abbildung 7. Pilze können sowohl ungeschlechtliche als auch geschlechtliche Fortpflanzungsstadien haben.

Abbildung 8. Diese Hellfeld-Lichtmikroskopaufnahme zeigt die Freisetzung von Sporen aus einem Sporangium am Ende einer Hyphe, die Sporangiophore genannt wird. Bei dem Organismus handelt es sich um einen Mucor sp., einen Schimmelpilz, der häufig in Innenräumen vorkommt (Bildnachweis: Abwandlung einer Arbeit von Dr. Lucille Georg, CDC; Maßstabsbalken von Matt Russell)

Es gibt viele Arten von ungeschlechtlichen Sporen. Konidiosporen sind ein- oder mehrzellige Sporen, die direkt von der Spitze oder der Seite der Hyphen freigesetzt werden. Andere ungeschlechtliche Sporen entstehen durch die Fragmentierung einer Hyphe und bilden einzelne Zellen, die als Sporen freigesetzt werden; einige von ihnen haben eine dicke Wand, die das Fragment umgibt. Wieder andere sprossen aus der vegetativen Mutterzelle. Sporangiosporen werden in einem Sporangium produziert (Abbildung 8).

Sexuelle Fortpflanzung

Die sexuelle Fortpflanzung führt genetische Variation in eine Pilzpopulation ein. Bei Pilzen erfolgt die sexuelle Fortpflanzung oft als Reaktion auf ungünstige Umweltbedingungen. Bei der sexuellen Fortpflanzung werden zwei Paarungstypen produziert. Wenn beide Paarungstypen in ein und demselben Myzel vorhanden sind, wird es als homothallisch oder selbstfertil bezeichnet. Heterothallische Myzelien benötigen zwei verschiedene, aber kompatible Myzelien, um sich sexuell fortzupflanzen.

Obwohl es viele Varianten der sexuellen Fortpflanzung von Pilzen gibt, umfassen alle die folgenden drei Phasen (Abbildung 7). Zunächst verschmelzen bei der Plasmogamie (wörtlich: „Heirat oder Vereinigung des Zytoplasmas“) zwei haploide Zellen, was zu einem dikaryotischen Stadium führt, in dem zwei haploide Kerne in einer einzigen Zelle koexistieren. Bei der Karyogamie („Kernhochzeit“) verschmelzen die haploiden Kerne zu einem diploiden Zygotenkern. Schließlich findet die Meiose in den Gametangien (Singular, Gametangium) statt, in denen Gameten verschiedener Paarungstypen erzeugt werden. In diesem Stadium werden die Sporen in die Umwelt verbreitet.

Zusammenfassung des Abschnitts

Pilze sind eukaryotische Organismen, die vor mehr als 450 Millionen Jahren auf dem Land erschienen. Sie sind heterotroph und enthalten weder photosynthetische Pigmente wie Chlorophyll noch Organellen wie die Chloroplasten. Da Pilze sich von verrottenden und toten Stoffen ernähren, sind sie Saprobien. Pilze sind wichtige Zersetzer, die wichtige Elemente an die Umwelt abgeben. Externe Enzyme verdauen Nährstoffe, die vom Körper des Pilzes, dem so genannten Thallus, aufgenommen werden. Eine dicke Zellwand aus Chitin umgibt die Zelle. Pilze können einzellig sein wie Hefen oder ein Netz von Fäden entwickeln, das Myzel genannt wird und oft als Schimmel bezeichnet wird. Die meisten Arten vermehren sich durch ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzungszyklen und zeigen einen Wechsel der Generationen. Solche Pilze werden als perfekte Pilze bezeichnet. Unvollkommene Pilze haben keinen sexuellen Zyklus. Die sexuelle Fortpflanzung erfolgt durch Plasmogamie (Verschmelzung des Zytoplasmas), gefolgt von Karyogamie (Verschmelzung der Zellkerne). Durch Meiose werden haploide Individuen regeneriert, was zu haploiden Sporen führt.