Myzelentscheidung zur Migration

Wir haben gezeigt, dass, wenn Myzelien von P. velutina aus Inokulum-Holzblöcken wuchsen und neue, größere Köderholz-Ressourcen besiedelten, war das Myzel oft nicht mehr in der Lage, aus dem ursprünglichen Inokulum herauszuwachsen, wenn die Verbindung anschließend unterbrochen wurde. Wir haben nicht versucht, den Pilz aus dem ursprünglichen Inokulum zu reisolieren, so dass wir nicht sicher sein können, ob der Pilz seine Lebensfähigkeit innerhalb des ursprünglichen Inokulums vollständig verloren hatte. Die Beobachtungen deuten jedoch mit Sicherheit auf eine mehr oder weniger vollständige Migration aktiver Myzelressourcen vom Inokulum zum Köder hin.

Wie vorhergesagt, lösten größere Köder häufiger eine vollständige Migration aus als kleine Köder. Interessanterweise lag das Schwellenvolumen des Köders, das eine dramatische Veränderung der Häufigkeit des Nachwachsens aus dem ursprünglichen Inokulum auslöste, zwischen 4 und 16 cm3, unabhängig vom Volumen des Inokulums (das zwischen 0,5 und 4 cm3 lag). Dies deutet darauf hin, dass der primäre Faktor, der die Entscheidung des Myzels beeinflusst, vollständig in eine neue Ressource einzuwandern, das tatsächliche Volumen der neuen Ressource ist und nicht die relative Größe der neuen Ressource im Vergleich zum ursprünglichen Inokulum, zumindest innerhalb des in dieser Studie getesteten Bereichs des Holzvolumens. Dies mag kontraintuitiv erscheinen, da das Muster des Myzelwachstums nur durch den Ernährungszustand der Holzressourcen bestimmt wurde, da ein größeres Inokulum eine größere Menge an Kohlenstoff enthält, die dem Myzel zur Verfügung steht, als ein kleineres Inokulum. Da es sich bei einem Myzel jedoch um ein integriertes System handelt, könnte eine koordinierte Ressourcenzuteilung innerhalb eines Myzels dieses Verhalten erklären. Das Myzel von P. velutina neigt dazu, großen Holzressourcen mehr Phosphor zuzuweisen als kleineren, was darauf hindeutet, dass die frühe Besiedlung einer größeren Ressource mit relativ höheren Nährstoffkosten verbunden ist als die einer kleineren. Dies könnte auch erklären, warum die Migration des Myzels von großen Inokula auf die Köder durch ein relativ strenges Ködervolumen bestimmt wird, während dies bei der Migration von kleinen Inokula nicht der Fall war. Da die Kosten für die Aufrechterhaltung einer Myzelpräsenz in großen Inokula höher sind als in kleinen Inokula, könnte die Entscheidung, ein großes Inokulum zu behalten oder zu verwerfen, nachdem neue große Ressourcen gefunden wurden, stark von der Ernährungsökonomie des Myzels bestimmt werden, während bei kleinen Inokula die Entscheidung, das ursprüngliche Inokulum zu behalten oder zu verwerfen, eher stochastisch sein könnte.

Obwohl die Zerfallsraten von Holzblöcken in der vorliegenden Studie nicht gemessen wurden, könnte die größenabhängige Holzzerfallsrate auch die Entscheidung der Pilze beeinflussen, ob sie wandern oder nicht. Da die Zersetzungsgeschwindigkeit kleinerer Holzpartikel im Allgemeinen schneller ist als die größerer, könnte der schneller abnehmende Energiegehalt kleinerer Holzblöcke das Myzel dazu veranlassen, früher als bei größeren Blöcken vollständig zu neuen Ressourcen abzuwandern. Daher können Inkubationszeiten von mehr als 48 Tagen die Beziehungen zwischen Migration und Holzgröße verändern.

Mikrobielle Konkurrenten im Boden können ebenfalls die Entscheidung beeinflussen, ob eine Migration stattfindet oder nicht. Da der im Mikrokosmos verwendete Boden nicht sterilisiert war, müssen die Fokalpilze ihre Holzblöcke gegen eine Vielzahl von mikrobiellen Konkurrenten im Boden verteidigen, was mit energetischen Kosten verbunden ist. Ein kleineres Holzterritorium ist schwieriger gegen Myzelien zu verteidigen, die ein größeres Territorium besetzen, was unsere Ergebnisse unterstützt, die zeigen, dass das P. velutina-Myzel das kleinste Inokulum häufiger verlässt als große Köder.

Es ist nicht klar, warum die Entscheidung des Myzels, zu wandern, von einem bestimmten Bereich der Ködergröße abhängt, aber nicht von der relativen Größe des Köders zum Inokulum. Ein möglicher Grund ist die Begrenzung der maximal möglichen Myzelgröße in den Mikrokosmen unabhängig vom Volumen der Holzressourcen. Da Holz relativ arm an mineralischen Nährstoffen, z. B. Stickstoff und Phosphor, ist, werden die meisten Nährstoffe, die für die anfängliche Etablierung des Myzels in den neuen Holzressourcen erforderlich sind, in das auf Nahrungssuche befindliche Myzel verlagert, das aus dem Boden stammt oder in den Ressourcen gespeichert oder recycelt wird. Um das Kohlenstoff-Nährstoff-Verhältnis des Myzels aufrechtzuerhalten, wird die Menge der für das Myzel verfügbaren Kohlenstoffquelle (Holzblock) durch den Nährstofferwerb bestimmt, der weitgehend von der Größe des Myzels abhängt. In diesem Zusammenhang würde sich die Schwellenmenge eines Köders, die ein Myzel dazu veranlasst, vollständig abzuwandern, je nach Größe des Mikrokosmos ändern und müsste in dem Bereich, in dem das P. velutina-Myzel größere grobe Holzreste besiedelt, größer sein. Die geringe Größe der Mikrokosmen könnte auch der Grund dafür sein, dass der Abstand zwischen Inokulum und Köderholzblöcken keinen Einfluss auf die Ergebnisse der vorliegenden Studie hatte. P. velutina ist als „Langstreckensammler“ bekannt und bildet oft Schnurnetze, die sich über viele Meter erstrecken. Die Schnüre von P. velutina können Phosphor innerhalb von 5 Tagen im Freiland mindestens 75 cm weit transportieren, und wahrscheinlich sehr viel weiter und schneller, da der Kohlenstoff in Labor-Mikrokosmen innerhalb von 20 Minuten auf 18 cm Entfernung vom Inokulum übertragen wird. Diese Auswirkungen der Mikrokosmosgröße und der Inkubationszeit auf die Entscheidungen der Pilze sollten in Zukunft getestet werden. Darüber hinaus sollten die Zusammenhänge zwischen der Entscheidung der Pilze und der Größe der Inokulum- und Köderholzblöcke genauer untersucht werden, indem Holzblöcke mit einer größeren Größenspanne und engeren Größenintervallen verwendet werden, da die Größen der Holzblöcke in dieser Studie nicht gleichmäßig verteilt waren. Obwohl die Verwendung von unsterilem Boden ein realistisches Szenario darstellte, wurden die Systeme stark vereinfacht und verschiedene Stressfaktoren (wie schwankende Temperatur und Feuchtigkeit) und Störfaktoren (wie Bodenarthropoden) vermieden. Diese können sich auch auf die Ernährungswirtschaft des Myzels auswirken und damit die Migrationsschwelle in natürlichen Ökosystemen verändern.

Myzelgedächtnis der Wachstumsrichtung

Die in Periode I beobachtete Umverteilung der Myzelbiomasse und des Myzelwachstums in Richtung des Köders steht im Einklang mit früheren Erkenntnissen (besprochen in ). Völlig neu ist die Feststellung, dass in Periode II das Wachstum von der Seite des Inokulums dominiert, die ursprünglich mit der neu kolonisierten Ressource in Periode I verbunden war. Dies ist eine Art Gedächtnis der Myzelsysteme für die räumliche Navigation und dürfte für die schnelle Reparatur beschädigter Netzwerkverbindungen vorteilhaft sein, indem sie in Richtung ihrer selbst und in eine Richtung wachsen, in der reichlich Ressourcen gefunden wurden. In anderen Fällen könnte die Erkundung eines neuen Gebiets und die Vermeidung von Anstrengungen in einer zuvor erkundeten Region die Chance erhöhen, neue Ressourcen zu finden. Was die Mechanismen anbelangt, so ist bei größeren und neueren Holzködern ein größerer Nährstofffluss zu verzeichnen, was wahrscheinlich auf den hohen Stoffwechselbedarf eines invasiven Myzels in neu besiedeltem Holz zurückzuführen ist. Frühere Studien ergaben, dass eine zerstörerische Störung der Schnurnetze von P. velutina, bei der mehrere Köder entfernt oder die Schnüre durchtrennt wurden, zu einem polarisierten Wachstum in der ungestörten Richtung führte. Diese Polarisierung könnte darauf zurückzuführen sein, dass die ungestörten Hyphen eine „dominante Senke“ für die Verlagerung innerhalb des Myzelsystems bilden.

In der vorliegenden Studie kann nicht gesagt werden, dass sich das Myzel an die Richtung des Köders erinnert hat, da die Auswirkungen des Köders selbst und der Unterschied in der Bodenfläche zwischen der Seite des Köders und der gegenüberliegenden Seite nicht getrennt bewertet werden konnten. Außerdem konnten wir die Auswirkungen der Köderholzblöcke auf das Hyphenwachstum in Periode II nicht vollständig bewerten, da es keine zweite Kontrollgruppe gab, die aus Systemen ohne zusätzlichen Köderholzblock bestand. Allerdings konnten wir anhand des Versuchsaufbaus bestätigen, dass die Myzelien vor der Zugabe der Köder keine Vorliebe für die Wachstumsrichtung hatten, so dass wir sagen können, dass die vorherrschende Richtung, in der sich das Myzel entwickelte, gespeichert wurde. Frühere Studien haben die biotischen Mechanismen des Gedächtnisses bei Organismen (oder Schwärmen) ohne (zentrales) Nervensystem in zwei Typen eingeteilt: (1) externes Gedächtnis, das in der Umwelt hinterlegte Signale aufspürt; (2) somatisches Gedächtnis, das durch die Speicherung von epigenetischen und/oder nicht-genetischen Veränderungen der Zellphysiologie erreicht wird. Ein Beispiel für (1) sind die Plasmodien von Schleimpilzen, die Gebiete meiden, die zuvor erkundet wurden, indem sie abgelagerten extrazellulären Schleim erkennen. Suchende Ameisen wiederum verwenden Spurenpheromone, um Artgenossen auf ihre Fährten zu locken (anstatt sie abzustoßen), was den Austausch von Informationen über den Standort von Nahrung, Nest oder Partnerin ermöglicht. Ein solches externes Gedächtnis ist in der vorliegenden Studie jedoch wahrscheinlich nicht der Fall, da die Inokula in völlig frische Bodenschalen ohne Ablagerungen von früheren Aktivitäten gebracht wurden. Darüber hinaus ergaben frühere Störungsstudien, bei denen die Bodenschale nicht verändert wurde, keine Hinweise auf positive oder negative Auswirkungen der zuvor mit Myzel bedeckten Fläche.

Ein Beweis für die Möglichkeit von (2), dem somatischen Gedächtnis, bei Pilzen wurde in einer kürzlich durchgeführten Studie über Saccharomyces cerevisiae erbracht, die zeigte, dass epigenetische Transkriptomveränderungen in Mutterzellen, die Umweltveränderungen erfahren hatten, auf Tochterzellen übertragen werden konnten, die diese Umweltveränderungen nicht erfahren hatten. Darüber hinaus können auch nicht-genetische Veränderungen, die durch die Umwelt hervorgerufen werden, wie z. B. chemische Konzentrationen und Bioelektrizität innerhalb einer einzelnen Zelle oder in Netzwerken zwischen mehreren Zellen in multizellulären Organismen, dazu beitragen, Erinnerungen an polarisiertes Wachstum oder Gewöhnung aufrechtzuerhalten, wenn Zellen nach Störungen, Ruhephasen oder Regenerationen gespeichert wurden. Die dritte Möglichkeit zur Erklärung des bevorzugten Wachstums auf der Seite des Köders in der vorliegenden Studie ist ein Übertragungseffekt der unterschiedlichen Verteilung des Myzels innerhalb des Inokulum-Holzblocks, ohne dass es zu einer physiologischen Veränderung des Myzels kommt, wobei sich mehr Myzel im Inokulum auf der dem Köder zugewandten Seite befindet. Man kann dies auch als Teil eines Gedächtnismechanismus betrachten, da die Mechanismen des Gedächtnisses im menschlichen Gehirn diese Art von nicht-physiologischer, nicht-epigenetischer phänotypischer Veränderung der neuronalen Netzwerkstruktur beinhalten. Obwohl wir uns bewusst sind, dass es unter den Wissenschaftlern semantische Konflikte in Bezug auf das Konzept des nicht-neuronalen Gedächtnisses geben kann, da es sich um ein neues und sich entwickelndes Forschungsgebiet handelt, glauben wir, dass die Anerkennung eines solchen Übertragungseffekts als eine Art von Gedächtnis ein erster Schritt in der Erforschung der nicht-neuronalen Intelligenz (in den Worten von Solé et al. „liquid brain“) im weiteren Sinne ist. Die Bestimmung, welche der oben genannten Mechanismen in unserem System an einem Myzelgedächtnis beteiligt sind, ist die nächste experimentelle Herausforderung.

Interessanterweise erinnerten sich in der vorliegenden Studie größere Inokula tendenziell besser an ihre Wachstumsrichtung als kleinere Inokula. Frühere Studien über P. velutina berichteten auch, dass Myzel, das aus großen (8 cm3) Holzblöcken wächst, eine stärkere Polarität beim Nährstofftransfer und Wachstum aufweist als Myzel, das aus kleineren Holzblöcken wächst. Die Mechanismen der Polarität und des Gedächtnisses in Pilzmyzelen sind jedoch nur unzureichend erforscht und stellen eine Herausforderung für die Zukunft dar. Unabhängig von den Mechanismen, die am Gedächtnis des Myzels beteiligt sind, zeigen die hier vorgestellten Ergebnisse, dass das Myzel von P. velutina seine Wachstumsrichtung nach der vollständigen Entfernung der aus den Holzinokula herauswachsenden Hyphen beibehielt. Die Erkenntnis, dass Pilzmyzel über eine primitive Intelligenz mit Entscheidungsfähigkeit und Gedächtnis verfügt, ist ein wichtiger Schritt zum Verständnis des Futtersuchverhaltens von Myzelien, was Konsequenzen für die Kohlenstoff- und Nährstoffdynamik auf dem Waldboden hat.