Crocodilia

iCrocodilia Fossiel bereik: Krijt – Recent
Wetenschappelijke classificatie
Koninkrijk: Animalia Phylum: Chordata Class: Sauropsida Order: Crocodilia Owen, 1842
Families
Gavialidae Alligatoridae Crocodylidae

Crocodilia is een orde van grote reptielen die ongeveer 84 miljoen jaar geleden in het Laat-Krijttijdperk (Campanien-stadium) verschenen. Zij zijn de naaste levende verwanten van de vogels, aangezien de twee groepen de enige overlevenden zijn van de Archosauria. De leden van de stamgroep van de krokodilachtigen, de clade Crurotarsi, verschenen ongeveer 220 miljoen jaar geleden in het Trias en vertoonden een grote verscheidenheid van vormen tijdens het Mesozoïcum.

Spelling

De groep wordt vaak gespeld als ‘Crocodylia’ omwille van de consistentie met het geslacht Crocodylus Laurenti, 1768. Richard Owen gebruikte echter de -i-spelling toen hij de naam in 1842 publiceerde, zodat deze in de wetenschappelijke literatuur over het algemeen de voorkeur krijgt. De -i-spelling is ook een nauwkeuriger latinisering van het Griekse κροκόδειλος (krokodeilos, letterlijk “kiezelworm”, verwijzend naar de vorm en de textuur van het dier).

Beschrijving

Het basis-lichaamsplan van de krokodilachtigen is zeer geslaagd. Hun vorm is goed aangepast aan hun semi-aquatische niche, hetgeen de reden is waarom de moderne soorten sterk lijken op hun Krijt-voorouders van 84 miljoen jaar geleden. Ook zoogdieren hebben zich ten minste eenmaal in de geschiedenis aan dit lichaamsplan aangepast. Eén voorouderlijke walvisfamilie, de Ambulocetidae, waren waterroofdieren die in rivieren en meren leefden, en zij vervulden een ecologische niche die vergelijkbaar is met die van de krokodilachtigen.

Krokodilachtigen hebben een half-rechtopstaande (half gespreide) houding, waarbij zij hun poten meer direct onder zich houden dan de meeste andere reptielen (de kameleons zijn de enige moderne reptielen met een meer rechtopstaande houding dan de krokodilachtigen). Dit maakt het voor sommige soorten mogelijk om indien nodig over land te galopperen. Een Australische soort kan een snelheid van meer dan 16 km/u bereiken terwijl ze over een onregelmatige bosbodem galoppeert. De voorouders van de krokodilachtigen, snelbewegende landroofdieren zoals de rauisuchia’s, hadden een volledig opgerichte houding, hetgeen erop wijst dat de uitgestrekte en halfrechte houding van de echte krokodilachtigen secundair is en geëvolueerd is nadat zij zich hadden aangepast aan een leven in het water als hinderlaagroofdieren. Ook hun enkelbeenderen (teenkootjes) zijn sterk gemodificeerd; met andere woorden, de moderne voortbeweging van krokodilachtigen is niet primitief, maar in feite gespecialiseerd aan hun semi-aquatische levenswijze.

Tanden en kaken

Alle krokodilachtigen hebben, net als Homo sapiens (mensen), een thecodont gebit (tanden in benige kassen), maar in tegenstelling tot zoogdieren vervangen zij hun tanden hun leven lang (zij het niet op ‘extreme’ leeftijd). Jonge krokodilachtigen vervangen hun tanden door grotere met een snelheid die kan oplopen tot 1 nieuwe tand per koker per maand. Na het bereiken van de volwassen grootte in een paar jaar, kan de snelheid waarmee tanden worden vervangen echter vertragen tot twee jaar en zelfs langer. Zeer oude leden van sommige soorten zijn waargenomen in een bijna “edentate” (tandeloze) toestand, nadat tanden waren afgebroken en de vervanging vertraagd of gestaakt was. Het resultaat hiervan is dat één krokodil in zijn leven minstens 3000 tanden kan afvallen. Elke tand is hol, en de nieuwe groeit binnenin de oude. Op deze manier is een nieuwe tand klaar zodra de oude verloren is gegaan.

Krokodilachtigen hebben een secundair benig gehemelte dat hen in staat stelt te ademen als ze gedeeltelijk onder water zijn, zelfs als de bek vol water zit. Hun inwendige neusgaten gaan achter in hun keel open, waar een speciaal deel van de tong, de “palatale klep”, hun ademhalingssysteem afsluit als ze onder water zijn. Zo kunnen ze hun bek onder water openen zonder te stikken. De meeste reptielen hebben geen secundair gehemelte, maar sommige skinken (familie Scincidae) hebben ook een benig secundair gehemelte ontwikkeld, in verschillende mate.

Krokodillen en gharialen hebben gemodificeerde speekselklieren op hun tong (zoutklieren), die worden gebruikt om overtollige zoutionen uit hun lichaam te scheiden. Alligators en kaaimannen hebben ze ook, maar hier zijn ze niet functioneel. Dit wijst erop dat de gemeenschappelijke oorsprong van de Crocodylia op een bepaald ogenblik aangepast was aan zoute/mariene milieus. Dit verklaart ook hun ruime verspreiding over de continenten (d.w.z. mariene verspreiding). Soorten als de zoutwaterkrokodil (C. porosus) kunnen lange tijd in zee overleven, en kunnen in dit milieu op prooi jagen.

Krokodilachtigen worden vaak liggend met hun bek open gezien, een gedrag dat gaping wordt genoemd. Een van de functies hiervan is waarschijnlijk om af te koelen, maar aangezien ze dit ook ’s nachts doen en als het regent, is het mogelijk dat gaping ook een sociale functie heeft.

Inwendige organen

Krokodilachtigen missen een vomeronasaal orgaan (toch is dit in het embryo waarneembaar) en een urineblaas.

Net als zoogdieren en in tegenstelling tot de meeste andere reptielen (met als opmerkelijke uitzondering de varanen) hebben krokodilachtigen een vierkamerhart; in tegenstelling tot zoogdieren kunnen zuurstofrijk en zuurstofarm bloed echter worden gemengd wanneer het foramen van Panazzi open is, dat beide hartkamers overbrugt. Het foramen is gewoonlijk alleen open tijdens het duiken en tijdens de spijsvertering, om het bloed van de longen naar de maag te leiden. De omleiding van zuurstofarm bloed met een hoog CO2-gehalte kan helpen bij de aanmaak van maagzuur om te helpen bij de vertering van de beenderen van zijn prooi. Van hun bloed is aangetoond dat het sterke antibacteriële eigenschappen heeft.

Ze hebben alveoli in hun longen en een unieke spieraanhechting aan de lever en de ingewanden die als een zuiger fungeert bij het ademen en de borst- en buikholte scheidt (vergelijkbaar met het diafragma van zoogdieren). Hoewel krokodilhagedissen een primitief proto-diafragma hebben, dat de longholte van de viscerale holte scheidt en een grotere longinflatie mogelijk maakt, heeft dit een andere evolutionaire geschiedenis.

Krokodilachtigen staan erom bekend stenen, gastrolieten (“maag-stenen”), in te slikken, die als ballast fungeren naast het helpen bij de verwerking van hun prooi na de vertering. De maag van krokodilachtigen is verdeeld in twee kamers, waarvan de eerste wordt beschreven als krachtig en gespierd, als de spiermaag van een vogel. Dit is waar de gastrolieten worden gevonden. De andere maag heeft het zuurste spijsverteringsstelsel van alle dieren, en kan bijna alles van hun prooi verteren; beenderen, veren en hoorns.

Het geslacht van het jonge dier wordt bepaald door de broedtemperatuur. Dit betekent dat krokodilachtigen geen genetische geslachtsbepaling hebben (zoals wij), maar een vorm van omgevingsgeslachtsbepaling die gebaseerd is op de temperatuur die de embryo’s vroeg in hun ontwikkeling ondergaan.

Zintuiglijke organen

Zoals alle reptielen hebben krokodilachtigen een relatief klein brein, maar het is geavanceerder dan bij andere reptielen. Zij hebben onder meer een echte hersenschors.

Zoals bij vele andere water- of amfibie-tetrapoden bevinden de ogen, oren en neusgaten zich alle op hetzelfde vlak. Ze zien goed overdag en kunnen zelfs kleuren zien. Bovendien hebben de ogen een verticale, katachtige pupil, waardoor ze ook ’s nachts uitstekend kunnen zien. De iris is zilverkleurig (lichtreflecterende laag van tapetum achter het netvlies vergroot hun vermogen om in zwak licht te zien) en laat hun ogen gloeien in het donker. Een derde doorschijnend ooglid, het nictitating membraan, beschermt hun ogen onder water. Onder water kunnen ze echter niet scherpstellen, wat betekent dat andere zintuigen belangrijker zijn wanneer ze onder water zijn.

Terwijl vogels en de meeste reptielen een ring van beenderen rond elk oog hebben die de oogbol ondersteunt (de sclerotische ring), missen de krokodillen deze beenderen, net als zoogdieren en slangen. De trommelvliezen bevinden zich achter de ogen en worden bedekt door een beweegbare huidflap. Deze flap sluit, samen met de neusgaten en de ogen, wanneer zij duiken, waardoor wordt voorkomen dat er water in hun uitwendige kopopeningen dringt. De middenoorholte bestaat uit een complex van benige, met lucht gevulde gangen en een vertakkende buis van eustachius. Er is ook een kleine spier (die ook bij gekko’s wordt gezien) naast of op de stapes, de stapedius, die waarschijnlijk op dezelfde manier functioneert als de stapediusspier van zoogdieren, door sterke trillingen te dempen.

De boven- en onderkaak zijn bedekt met zintuigputjes, die te zien zijn als kleine, zwarte spikkeltjes op de huid, de krokodillenversie van het laterale orgaan dat we bij vissen en veel amfibieën zien. Maar ze hebben een heel andere oorsprong. Deze gepigmenteerde knobbeltjes omhullen bundels zenuwvezels die reageren op de geringste verstoring van het oppervlaktewater, waarbij trillingen en kleine drukveranderingen in het water worden gedetecteerd, zodat zij zelfs in totale duisternis prooien, gevaar en indringers kunnen detecteren. Deze zintuigen zijn bekend als DPR’s (Dermal Pressure Receptors). Terwijl alligators en kaaimannen ze alleen op hun kaken hebben, hebben krokodillen soortgelijke organen op bijna elke schaal van hun lichaam. De functie van de DPR’s op de kaken is duidelijk, maar het is nog niet helemaal duidelijk wat de organen op de rest van het lichaam bij krokodillen eigenlijk doen. Waarschijnlijk doen ze hetzelfde als de organen op hun kaken, maar het lijkt erop dat ze meer kunnen doen dan dat, zoals assisteren bij chemische ontvangst of zelfs zoutdetectie.

Huid en skelet

De huid is bedekt met niet-overlappende schubben die zijn samengesteld uit het eiwit keratine (hetzelfde eiwit dat hoeven, huid, hoorns, veren, haar, klauwen en nagels vormt bij andere Tetrapoden), die afzonderlijk worden afgeworpen. Op de kop is de huid eigenlijk vergroeid met de beenderen van de schedel. Onder de schubben bevinden zich kleine platen bot, osteodermen of schubben genoemd. Net als bij een boom hebben de osteodermen van krokodillen jaarlijkse groeiringen, en door ze te tellen kan men hun leeftijd bepalen. Osteodermen komen vooral voor op de rug, en bij sommige soorten ook op de buik. De overlappende rijen schubben bedekken het lichaam van de krokodil van kop tot staart en vormen een taai beschermend pantser. Onder de schubben en de osteodermen bevindt zich een andere pantserlaag, die zowel sterk als flexibel is en bestaat uit rijen benige, elkaar overlappende schubben, osteoscutes genaamd, die in het rugweefsel van het dier zijn ingebed. De bloedrijke hobbelige schubben die op hun ruggen te zien zijn, fungeren als zonnepanelen.

De spoelvormige wervels van hun voorouders gingen van biconcaaf naar een concave voorkant en een convexe achterkant bij de moderne vormen. Hierdoor werd de wervelkolom flexibeler en sterker, een nuttige aanpassing als men in het water jaagt.

Zij bezitten ribben van dermale oorsprong die beperkt zijn tot de zijkanten van de ventrale lichaamswand. Het sleutelbeen (clavicula) is afwezig.

Evolutie

Eusuchia, een moderne clade die de kroongroep Crocodylia omvat, verscheen voor het eerst in het Onder-Krijt van Europa. Isisfordia duncani leefde ongeveer 95 tot 98 miljoen jaar geleden, tijdens het Cenomanien tijdperk van het Boven-Krijt. Isisfordia is de op één na oudst bekende eusuchia en de vroegst in Australië gevonden krokodilomorf. Eusuchiërs ondergingen een massale radiatie tijdens het Laat-Krijt en het Paleogeen, waarin zij evolueerden in talrijke vormen, zoals semi-aquatische dinosaurus-etende soorten (Deinosuchus); gehoornde, terrestrische carnivoren (Pristichampsus), en ‘bijl’-vormige schedelvormen (Baru).

Classificatie

• Superorde Crocodylomorpha
  • Orde Crocodilia
    • Superfamilie Gavialoidea
      • Familie Gavialidae – Gharials & Gharialen & Valse gharialen
    • Superfamilie Alligatoroidea
      • Familie Alligatoridae
        • Subfamilie Diplocynodontinae (uitgestorven)
        • Subfamilie Alligatorinae – Alligators
        • Superfamilie Gavialidae
          • Familie Gavialidae
            • Subfamilie Diplocynodontinae (uitgestorven)
            • Alligators
            • Subfamilie Caimaninae – kaaimannen
        • Superfamilie Crocodyloidea
          • Familie Crocodylidae
            • Subfamilie Mekosuchinae (uitgestorven)
            • Subfamilie Crocodylinae – krokodillen
            • Subfamilie Crocodylinae – krokodillen
          • Subfamilie Diplocynodontinae – (uitgestorven) Krokodillen

  Fylogenie

  Cladogram naar Brochu (1997).

  Eusuchia ├──Hylaeochampsa └──+──Allodaposuchus └──Crocodilia ├──Gavialoidea │ ├──Eothoracosaurus │ └──+──Thoracosaurus │ └──+──Argochampsa │ ├──Eosuchus │ └──Gavialidae └──+──Borealosuchus └──+──Pristichampsus └──Brevirostres ├──Alligatoroidea │ ├──Leidyosuchus │ ├─?Deinosuchus │ └──Globidonta │ ├──Stangerochampsa │ ├──Brachychampsa │ └──Alligatoridae └──Crocodyloidea ├──Prodiplocynodon └──+──Asiatosuchus └──+──Brachyuranochampsa └──+──Harpacochampsa └──Crocodylidae

  In de populaire cultuur

  • Een aantal sciencefictionfilms heeft reuzenkrokodilachtigen als ster, zoals Lake Placid, DinoCroc, en de krokodillenserie.
  1. Farmer, C. (2006). “The role of left aortic blood flow in digestion in American alligators”. Conferentie van de Amerikaanse Fysiologische Vereniging, Abstract 21.5.
  • http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007.html
  • http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007a.html
  • Vóór Krokodillen, de Haarloze Coyote
  • Florida’s Museum of Natural History’s Crocodilians Natural History & Conservation site
  • International Crocodile Rescue
  • Mikko’s Fylogenie Archief Crocodyliformes

  Deze pagina maakt gebruik van inhoud van Wikipedia. Het oorspronkelijke artikel stond in Crocodilia. De lijst van auteurs is te zien in de paginageschiedenis. Net als bij Paleontology Wiki is de tekst van Wikipedia beschikbaar onder de GNU Free Documentation License.