Celstructuur van Cyanobacteriën | Microbiologie

Net als bacteriën bestaat ook de cel van cyanobacteriën uit een slijmerige laag die schede wordt genoemd, de celwand, het plasmamembraan en het cytoplasma.

Deze zijn afgebeeld in Fig. 4.32 en hieronder beschreven:

Schede:

Over het algemeen zijn de cellen van cyanobacteriën bedekt met een hygroscopisch slijmerig omhulsel dat de cel beschermt tegen ongunstige omstandigheden en de cellen vochtig houdt (Fig. 4.32). Dikte, consistentie en aard van de schede worden beïnvloed door de milieuomstandigheden. De schede bestaat uit pectische stoffen. Ze is golvend, elektronendicht en vezelig van uiterlijk.

Celwand:

Na observatie van de cyanobacteriële cel onder elektronenmicroscoop blijkt deze meerlagig aanwezig te zijn tussen de schede en het plasmamembraan. De celwand bestaat uit vier lagen, die worden aangeduid als LI, LII, LIII en LIV (Fig.4.33). De lagen LI en LIII zijn elektronendoorzichtig, en LII en LIV elektronendicht.

(i) LI is de binnenste laag van de celwand die naast het plasmamembraan aanwezig is. Zij heeft een dikte van ongeveer 3-10 nm en wordt omsloten door LII.

(ii) LII is een dunne, elektronendichte laag. Zij is opgebouwd uit mucopeptide en muraminezuur, glucosamine, alanine, glutaminezuur en di-amino-pamelzuur. De laag LII geeft vorm en mechanische sterkte aan de celwand. De dikte van deze laag varieert van 10 tot 1000 nm.

(iii) LIII is weer een elektronendoorzichtige laag van ongeveer 3-10 nm dikte,

(iv) De buitenste laag is LIV die een dunne en elektronendichte laag is. Zij lijkt gerimpeld en is golvend of kronkelig.

Alle lagen zijn onderling verbonden door plasmadesmata. In de cel zijn talrijke poriën aanwezig die als doorgang dienen voor de afscheiding van slijmstoffen door de cel. Chemisch lijken de celwanden van eubacteriën en cyanobacteriën veel op elkaar.

Het chemische bestanddeel van cyanobacteriën en Gram-negatieve bacteriën is de aanwezigheid van mu-copolymeer dat bestaat uit vijf chemische stoffen, namelijk drie aminozuren (di-amino-pamelzuur) en twee suikers (glucosamine en muraminezuur) in de verhouding 1:1:1:1:2.

Een soortgelijke verhouding van deze bestanddelen wordt ook in E. coli aangetroffen. In sommige cyanobacteriën, zoals Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum en Chlorogloea fritschi worden de aminozuren en suikers echter in verschillende verhoudingen aangetroffen. Bovendien komt diaminozuur in alle prokaryoten voor. Bovendien zijn in de cellen van cyanobacteriën ook lipiden en lipopolysacchariden aangetroffen.

Plasma Membraan:

De celwand wordt gevolgd door een tweelagig membraan, plasmamembraan of plasmamembraan genoemd. Het is 70A dik, selectief permeabel en handhaaft de fysiologische integriteit van de cel. Het plasmamembraan invagineert soms plaatselijk en versmelt met de fotosynthetische lamellen (thylakoïden) om een structuur te vormen die lamellosomen wordt genoemd (Fig.4.32). Het plasmamembraan omsluit het cytoplasma en de andere insluitsels.

Cytoplasma:

Cytoplasma wordt onderscheiden in twee gebieden, het buitenste perifere gebied dat het chromoplasma wordt genoemd en het centrale kleurloze gebied dat centroplasma wordt genoemd.

(i) Chromoplasma:

Het chromoplasma bevat de afgeplatte vesiculaire structuren die fotosynthetische lamellen of thylakoïden worden genoemd (Fig.4.32). Thylakoïden kunnen perifeer, parallel of centraal zijn. Naast fotosynthese zijn thylakoïden ook in staat tot fotofosforylering, Hill reactie en ademhaling. Afhankelijk van de fysiologische omstandigheden zijn ze dienovereenkomstig geordend.

Verschillende fotosynthetische pigmenten zoals chlorofyl a, chlorofyl c, xanthofyll’s, en carotenoïden zijn aanwezig binnen de lamellen. Aan de bovenzijde zijn fycobilisomen (biliproteïnen) van ongeveer 40 nm diameter verankerd door een eiwit.

Phycobilisomen bestaan uit drie pigmenten: fycocyanine-C, allofycocyanine en fycoerythrine-C. Deze drie pigmenten bundelen licht in de volgende volgorde: Fycoerythrine-Phycocyanine-Allophycocyanine-Chlorofyllen.

(ii) Centroplasma:

Het centroplasma is kleurloos en wordt beschouwd als een primitieve kern, verstoken van een tweelagig kernmembraan en nucleolus. Verscheidene korrels die vlekken kunnen opnemen zijn verspreid in het centroplasma. Sommigen zijn van mening dat het centroplasma de opslagplaats van voedsel is en volgens anderen is het een beginnende kern (Fig.4.32).

Cytoplasmatische insluitsels:

Verschillende glycogeen korrels, oliedruppels en andere insluitsels zijn verspreid in chromoplasma en in centroplasma gebieden:

(i) Cyanofycine:

De cyanobacteriën hopen stikstofhoudend reservemateriaal op, cyanofycine of cyanofycische korrels genaamd, wanneer ze gekweekt worden bij een stikstofoverschot. Deze zijn opgebouwd uit gelijke moleculen van arginine en asparaginezuur. Deze maken tot 8% van het totale cellulaire drooggewicht uit. Ze kunnen worden waargenomen onder een lichtmicroscoop als ze neutraal rood of karmijn aannemen.

(ii) Gas Vacuoles:

In vele cyanobacteriën b.v. Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria, enz. worden de gasblaasjes van viskeuze pseudovacuolen van verschillende afmetingen gevonden.

In het cytoplasma ontbreken vacuolen. De vesikels zijn holle, stijve en langwerpige cilinders (75 nm diameter, 200-1000 nm lang) die bedekt zijn met een 2 nm dikke eiwitrand. De uiteinden van de vacuolen zijn conisch (Fig. 4.32). De eiwitgrens is ondoorlaatbaar voor water en vrij doorlaatbaar voor gassen. Onder druk worden ze samengedrukt, en verliezen daardoor hun brekingsvermogen.

De functie van gasblaasjes is het drijfvermogen in stand te houden, zodat de cel op een bepaalde waterdiepte kan blijven waar ze voldoende licht, zuurstof en voedingsstoffen kan krijgen. Het fenomeen drijven en zinken is een belangrijk kenmerk van vrij zwevende cyanobacteriën. Door dit mechanisme kunnen zij ontsnappen aan het schadelijke effect van fel licht.

(iii) Carboxysomen:

Carboxysomen zijn de veelvlakkige lichamen die 1, 5-ribulose-bifosfaat-carboxylase (Rubisco) bevatten.

(iv) Fosfaatlichamen:

Zie volutine glanules van bacteriën.

(v) Phycobilisomes:

Sommige fototrofe organismen (d.w.z. cyanobacteriën en rode algen) bevatten naast chlorofyl- of bacteriochlorofylpigmenten twee accessoire pigmenten, zoals carotenoïden en fycobilinen (ook fycobiliproteïnen genoemd). De carotenoïden spelen een fotobeschermende rol, terwijl de fycobilinen dienen als lichtoogstpigmenten.

Phycobilines zijn de belangrijkste lichtoogstpigmenten van deze organismen. Phycobiliproteïnen zijn rood of blauw van kleur. Deze verbindingen bestaan uit een open-keten tetrapyrolen die biosynthetisch zijn afgeleid van een gesloten porfyrine ring. De tetrapyrolen zijn gekoppeld aan eiwitten.

Phycobiliproteïnen worden geaggregeerd tot een bolvormige structuur met een hoog molecuulgewicht, donker gekleurd, die Phycobilisomes wordt genoemd. De fycobilisomen zijn gehecht aan het buitenoppervlak van het lamellaire membraan (Fig. 4.34 A).

Phycobiliproteïnen omvatten drie verschillende pigmenten:

(a) Een rood pigment fycoerythrine dat sterk licht absorbeert bij 550 nm,

(b) Een blauw pigment fycocyanine dat sterk licht absorbeert bij 620 nm, en

(c) Allophycocyanine dat licht absorbeert bij 650 nm.

De pigmenten in fycobilisomen zijn zo gerangschikt dat allofycocyanine aan het fotosynthetische lamellaire membraan is gehecht. Allofycocyanine is omgeven door de moleculen van fycocyanine en de laatste door fycoerythiine.

Phycoerythrine en fycocyanine absorberen de kortere (hoge energie) golflengte van het licht en geven de energie door aan allofycocyanine. Allofycocyanine is nauw verbonden met het reactiecentrum chlorofyl. De energie wordt dus overgedragen van allofycocyanine naar chlorofyl a. De aanwezigheid van fycobilisomen maakt de groei van cyanobacteriën mogelijk in het gebied met de laagste lichtintensiteit.

(vi) DNA-matrix:

Zoals andere prokaryoten bevatten ook de cyanobacteriën naakte DNA-fibrillen, verspreid in het centroplasma. Het DNA-materiaal ontbeert nucleoplasma, en bevat evenals E. coli een histon-achtig eiwit dat zich met het DNA bindt. Het totale aantal genomen is nog niet bekend, maar in Agmenellum zijn 2 tot 3 genomen gerapporteerd.

De basensamenstelling van DNA in verschillende cyanobacteriën varieert echter, bijvoorbeeld in chroococcales (35-71 mol procent G + C), Oscillatoriales (40- 67 mol procent G + C), Pleurocapsales (39-47 mol procent G + C) en heterocyste vormen (38- 47 mol procent G + C). Het molecuulgewicht varieert van 2,2 x 109 tot 7,4 x 109 Dalton.

Zoals eubacteriën hebben ook cyanobacteriën 70S ribosomen. Net als bacteriën bevatten cyanobacteriën covalent gesloten, niet-functioneel, cirkelvormig plasmide DNA. Deze worden cryptische plasmiden genoemd, omdat de functie van cyanobacterieel DNA niet bekend is.

Gespecialiseerde Structuren van Cyanobacteriën:

Er zijn bepaalde gespecialiseerde structuren, namelijk hormonen, exoporen, endosporen, nano-cysten, heterocysten, exosporen, endosporen, akinetes, enz. die worden geproduceerd in cyanobacteriën.

(i) Hormogonen en Hormocysten:

Hormogonen zijn de korte segmenten van trichomen die in alle filamenteuze cyanobacteriën worden geproduceerd. Hormogonen worden op verschillende manieren geproduceerd, zoals fragmentatie van trichomen in stukjes (bijv. Oscillatoria) (Fig. 4.35C), het uiteenvallen van cellen in intercalaire groepen (Gloeotrichia) (Fig. 4.35A), fragmentatie en afronding van de eindcellen (Nostoc) (B), vorming van scheidingsschijfjes of necridia en de daaropvolgende afbraak (Oscillatoria, Phormidium). De hormogonen vertonen een glijdende beweging. Elk hormogoon kan zich tot een nieuw individu ontwikkelen.

Enkele andere cyanobacteriën produceren hormocysten of hormosporen die een soortgelijke functie hebben als hormogonen. Hormocysten worden intercalair of terminaal geproduceerd. Zij zijn sterk gekorreld en de cellen zijn bedekt met een dik slijmerig omhulsel. In de cellen van hormocysten wordt een grote hoeveelheid voedselmateriaal opgehoopt. Onder gunstige omstandigheden ontwikkelen hormocysten zich tot een nieuwe plant.

(ii) Endosporen, Exosporen en Nanocysten:

De niet-filamenteuze cyanobacteriën produceren in het algemeen endosporen, exosporen en nanocysten, bijvoorbeeld Chamaesiphon, Dermocapsa en Stichosiphon. De endosporen worden binnen de cel geproduceerd. Tijdens de vorming van de endosporen wordt het cytoplasma van de cel gesplitst in verschillende stukjes die worden omgezet in endosporen.

Na de bevrijding ontkiemt elke endospore tot een nieuwe plant, bijvoorbeeld Dermocapsa. Wanneer de grootte van de endosporen kleiner maar groter in aantal is, worden ze nanosporen of nanocysten genoemd. Sommige cyanobacteriën (b.v. Chamaesiphon) planten zich voort door exogene knopvorming. De sporen die via deze methode worden geproduceerd, worden exosporen genoemd.

(iii) Akinetes:

De leden van de Stigonemataceae, Rivulariaceae en Nostocaceae zijn in staat de vegetatieve cellen te ontwikkelen tot bolvormige overblijvende structuren die akinetes of sporen worden genoemd, zoals Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia, enz. (Fig. 4.35A).

Tijdens ongunstige omstandigheden hopen de vegetatieve cellen veel voedsel op, vergroten zich en worden dikwandig. Deze worden afzonderlijk of in ketens gevormd. Akinetes bezitten cyanofyceenkorrels, waardoor deze bruin van kleur zijn. Onder gunstige omstandigheden ontkiemen de akinetes tot vegetatieve filamenten.

(iv) Heterocysten:

Heterocysten zijn de gemodificeerde vegetatieve cellen (Fig.4.35A-B). Afhankelijk van de stikstofconcentratie in het milieu treedt hetero-cystevorming op. Tijdens de differentiatie vinden in de heterocyst diverse morfologische, fysiologische, biochemische en genetische wijzigingen plaats.

Het zijn enigszins vergrote cellen, bleekgeel van kleur met een extra buitenste beleg. Zij worden afzonderlijk of in ketens geproduceerd en blijven intercalair of terminaal in positie. Ze komen het meest voor in Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae en Scytonemataceae.

In heterocysten wordt het totale aantal thylakoïden gereduceerd of afwezig. Het fotosysteem II, dat zuurstof genereert, wordt niet meer functioneel. Het aantal oppervlakte-eiwitten dat zich met zuurstof verbindt en een zuurstofrijke omgeving creëert, neemt toe.

Er vindt herschikking plaats in de nif-gencluster (stikstoffixatiegen) en de expressie van nitrogenase en stikstoffixatie wordt tot stand gebracht. Bovendien nemen deze ook deel aan overerving en voortplanting.