Hoewel de mens sinds de prehistorie gisten en paddestoelen heeft gebruikt, was de biologie van de schimmels tot voor kort slecht begrepen. Tot het midden van de 20e eeuw classificeerden veel wetenschappers schimmels als planten. Schimmels zijn, net als planten, meestal sessiel en schijnbaar geworteld ontstaan. Zij bezitten een stengelachtige structuur, vergelijkbaar met die van planten, en hebben ook een wortelachtig schimmelmycelium in de bodem. Bovendien werd hun voedingswijze slecht begrepen. De vooruitgang op het gebied van de schimmelbiologie is het resultaat van de mycologie: de wetenschappelijke studie van schimmels. Op basis van fossiele bewijzen verschenen schimmels in het pre-Cambrium tijdperk, ongeveer 450 miljoen jaar geleden. Moleculair-biologische analyse van het schimmelgenoom toont aan dat schimmels nauwer verwant zijn met dieren dan met planten. Ze vormen een polyfyletische groep organismen die kenmerken delen, in plaats van een enkele gemeenschappelijke voorouder.

Carrièreverbinding

Mycoloog

Mycologen zijn biologen die schimmels bestuderen. Mycologie is een tak van de microbiologie, en veel mycologen beginnen hun loopbaan met een graad in de microbiologie. Om mycoloog te worden, zijn een bachelordiploma in een biologische wetenschap (bij voorkeur met microbiologie als hoofdvak) en een masterdiploma in de mycologie minimaal noodzakelijk. Mycologen kunnen zich specialiseren in taxonomie en fungale genomica, moleculaire en cellulaire biologie, plantenziektekunde, biotechnologie of biochemie. Sommige medische microbiologen concentreren zich op de studie van infectieziekten veroorzaakt door schimmels (mycosen). Mycologen werken samen met zoölogen en plantenpathologen om moeilijke schimmelinfecties te identificeren en onder controle te houden, zoals de verwoestende kastanjeziekte, de mysterieuze afname van kikkerpopulaties in veel gebieden van de wereld, of de dodelijke epidemie genaamd witte-neussyndroom, die vleermuizen in het oosten van de Verenigde Staten decimeert.

Overheidsinstellingen huren mycologen in als onderzoekswetenschappers en technici om de gezondheid van gewassen, nationale parken en nationale bossen te bewaken. Mycologen zijn ook werkzaam in de particuliere sector bij bedrijven die chemische en biologische bestrijdingsmiddelen of nieuwe landbouwproducten ontwikkelen, en bij bedrijven die diensten verlenen op het gebied van ziektebestrijding. Vanwege de sleutelrol die schimmels spelen bij de fermentatie van alcohol en de bereiding van veel belangrijke voedingsmiddelen, werken wetenschappers met een goed inzicht in de fysiologie van schimmels routinematig in de voedingsmiddelentechnologie-industrie. Oenologie, de wetenschap van de wijnbereiding, berust niet alleen op de kennis van druivensoorten en bodemsamenstelling, maar ook op een gedegen inzicht in de kenmerken van de wilde gisten die in de verschillende wijnbouwgebieden gedijen. Het is mogelijk om giststammen te kopen die uit specifieke wijnbouwgebieden zijn geïsoleerd. De grote Franse chemicus en microbioloog Louis Pasteur deed veel van zijn essentiële ontdekkingen met de eenvoudige biergist en ontdekte zo het gistingsproces.

Celstructuur en -functie

Fungi zijn eukaryoten, en hebben als zodanig een complexe cellulaire organisatie. Als eukaryoten bevatten schimmelcellen een membraangebonden kern. Het DNA in de kern is gewikkeld rond histon-eiwitten, zoals wordt waargenomen in andere eukaryote cellen. Enkele soorten schimmels hebben structuren die vergelijkbaar zijn met bacteriële plasmiden (lussen van DNA); de horizontale overdracht van genetische informatie van de ene volgroeide bacterie naar de andere komt bij schimmels echter zelden voor. Schimmelcellen bevatten ook mitochondriën en een complex systeem van interne membranen, waaronder het endoplasmatisch reticulum en het Golgi-apparaat.

Foto toont twee grote paddenstoelen, elk met een brede witte basis en een helderrode hoed. De hoeden zijn bezaaid met kleine witte uitsteeksels.

Figuur 1. De giftige Amanita muscaria komt van nature voor in de gematigde en boreale streken van Noord-Amerika. (credit: Christine Majul)

In tegenstelling tot plantencellen hebben schimmelcellen geen chloroplasten of chlorofyl. Veel schimmels vertonen felle kleuren die voortkomen uit andere celpigmenten, variërend van rood tot groen tot zwart. De giftige Amanita muscaria (vliegenzwam) is te herkennen aan zijn felrode hoed met witte vlekken (figuur 1). Pigmenten in schimmels zijn verbonden met de celwand en spelen een beschermende rol tegen ultraviolette straling. Sommige schimmelpigmenten zijn giftig.

Zoals plantencellen hebben schimmelcellen een dikke celwand. De stijve lagen van de schimmelcelwanden bevatten complexe polysacchariden, chitine en glucanen genaamd. Chitine, dat ook voorkomt in het exoskelet van insecten, geeft structurele sterkte aan de celwanden van schimmels. De wand beschermt de cel tegen uitdroging en roofdieren. Schimmels hebben plasmamembranen die vergelijkbaar zijn met die van andere eukaryoten, behalve dat de structuur wordt gestabiliseerd door ergosterol: een steroïdenmolecule die de cholesterol vervangt die in dierlijke celmembranen wordt aangetroffen. De meeste leden van het koninkrijk Fungi zijn niet beweeglijk. Flagellen worden alleen geproduceerd door de gameten in de primitieve Phylum Chytridiomycota.

Groei

Micrografiek toont klonters van kleine blauwe bolletjes. Elk bolletje heeft een doorsnede van ongeveer 5 micron.

Figuur 2. Candida albicans. (krediet: bewerking van werk van Dr. Godon Roberstad, CDC; schaalbalkgegevens van Matt Russell)

Het vegetatieve lichaam van een schimmel is een eencellig of meercellig thallus. Dimorfe schimmels kunnen afhankelijk van de milieuomstandigheden overgaan van eencellig naar meercellig. Eencellige schimmels worden over het algemeen gisten genoemd. Saccharomyces cerevisiae (bakkersgist) en Candida-soorten (de verwekkers van spruw, een veel voorkomende schimmelinfectie) zijn voorbeelden van eencellige schimmels (figuur 2). Canadida albicans is een gistcel en de verwekker van candidiasis en spruw en heeft een morfologie die lijkt op die van kokkenbacteriën; gist is echter een eukaryotisch organisme (let op de kern).

De meeste schimmels zijn meercellige organismen. Zij vertonen twee verschillende morfologische stadia: het vegetatieve en het reproductieve. Het vegetatieve stadium bestaat uit een kluwen van slanke draadvormige structuren die hyphen (enkelvoud, hypha) worden genoemd, terwijl het reproductieve stadium opvallender kan zijn. De massa hyfen is een mycelium (figuur 3).

Op de foto is een lichtbruine schimmel te zien die in een petrischaaltje groeit. De schimmel, met een diameter van ongeveer 8 centimeter, ziet eruit als een gerimpelde ronde huid omgeven door poederachtig residu. In het centrum van de schimmel bevindt zich een naafvormige inkeping. Vanuit dit centrum komen plooien die lijken op de spaken van een wiel.

Figuur 3. Het mycelium van de schimmel Neotestudina rosati kan pathogeen zijn voor de mens. De schimmel dringt binnen via een snijwond of schaafwond en ontwikkelt een mycetoma, een chronische onderhuidse infectie. (credit: CDC)

De schimmel kan groeien op een oppervlak, in aarde of rottend materiaal, in een vloeistof, of zelfs op levend weefsel. Hoewel de afzonderlijke schimmeldraden onder een microscoop moeten worden geobserveerd, kan het mycelium van een schimmel zeer groot zijn, waarbij sommige soorten werkelijk “de schimmel humongous” zijn. De reusachtige Armillaria solidipes (honingzwam) wordt beschouwd als het grootste organisme op aarde, verspreid over meer dan 2.000 hectare ondergrondse grond in het oosten van Oregon; het wordt geschat op ten minste 2.400 jaar oud.

De meeste schimmelhyfen zijn verdeeld in afzonderlijke cellen door eindwanden genaamd septa (enkelvoud, septum) (figuur 4a, c). Bij de meeste schimmelfyla’s zorgen minuscule gaatjes in de septa voor een snelle doorstroming van voedingsstoffen en kleine moleculen van cel naar cel langs de hypha. Ze worden geperforeerde septa genoemd. De hyfen van broodschimmels (die tot het phylum Zygomycota behoren) zijn niet gescheiden door septa. In plaats daarvan worden ze gevormd door grote cellen met veel kernen, een rangschikking die wordt beschreven als coenocytische hyfen (figuur 4b).

Part A is een illustratie van gesepteerde hyfen. De cellen binnen de gesepteerde hyfen zijn rechthoekig. Elke cel heeft zijn eigen kern, en verbindt zich met andere cellen end-to-end in een lange streng. In de hyfen komen twee vertakkingen voor. Deel B is een illustratie van coenocytische hyfen. Net als de gesepteerde hyfen bestaan de coenocytische hyfen uit lange, vertakte vezels. Bij coenocytische hyfen is er echter geen scheiding tussen de cellen of de kernen. Deel C is een lichtmicrofoto van septated hyphae van Phialophora richardsiae. De hyphae bestaat uit een lange keten van cellen met meerdere vertakkingen. Elke tak is ongeveer 3 µm breed en varieert van 3 tot 20 µm in lengte.

Figuur 4. Schimmelhyfen kunnen (a) gesepareerd zijn of (b) coenocytisch (coeno- = “gemeenschappelijk”; -cytisch = “cel”), met veel kernen aanwezig in één enkele hyfa. Een helderveldmicrofoto van (c) Phialophora richardsiae toont septa die de hyfen verdelen. (credit c: modificatie van werk van Dr. Lucille Georg, CDC; schaalbalkgegevens van Matt Russell)

Fungi gedijen in omgevingen die vochtig en licht zuur zijn, en kunnen met of zonder licht groeien. Ze verschillen in hun zuurstofbehoefte. De meeste schimmels zijn obligate aëroben, die zuurstof nodig hebben om te overleven. Andere soorten, zoals de Chytridiomycota die in de pens van vee leven, zijn obligate anaëroben, in die zin dat zij alleen anaërobe ademhaling gebruiken omdat zuurstof hun metabolisme verstoort of hen doodt. Gisten zijn intermediair, zij zijn faculatief anaëroben. Dit betekent dat zij het best groeien in aanwezigheid van zuurstof door middel van aërobe ademhaling, maar kunnen overleven door middel van anaërobe ademhaling als er geen zuurstof beschikbaar is. De alcohol die bij gistfermentatie wordt geproduceerd, wordt gebruikt bij de productie van wijn en bier.

Voeding

Zoals dieren zijn schimmels heterotrofen; zij gebruiken complexe organische verbindingen als bron van koolstof, in plaats van koolstofdioxide uit de atmosfeer vast te leggen, zoals sommige bacteriën en de meeste planten doen. Bovendien binden schimmels geen stikstof uit de atmosfeer. Net als dieren moeten zij stikstof uit hun voeding halen. Maar in tegenstelling tot de meeste dieren, die voedsel opnemen en het vervolgens intern verteren in gespecialiseerde organen, voeren schimmels deze stappen in omgekeerde volgorde uit: de vertering gaat vooraf aan de opname. Eerst worden exoenzymen uit de schimmeldraden getransporteerd, waar zij voedingsstoffen uit de omgeving verwerken. Vervolgens worden de kleinere moleculen die door deze externe vertering worden geproduceerd, geabsorbeerd door het grote oppervlak van het mycelium. Net als bij dierlijke cellen is het polysaccharide dat wordt opgeslagen glycogeen, en niet zetmeel, zoals bij planten.

Fungi zijn meestal saproben (saprofyt is een equivalente term): organismen die voedingsstoffen ontlenen aan rottend organisch materiaal. Zij halen hun voedingsstoffen uit dood of rottend organisch materiaal: voornamelijk plantaardig materiaal. Schimmelexoenzymen zijn in staat om onoplosbare polysacchariden, zoals de cellulose en lignine van dood hout, af te breken tot gemakkelijk opneembare glucosemoleculen. De koolstof, stikstof en andere elementen komen zo in het milieu vrij. Door hun gevarieerde metabolische routes vervullen schimmels een belangrijke ecologische rol en worden ze onderzocht als potentiële hulpmiddelen bij bioremediëring. Sommige soorten schimmels kunnen bijvoorbeeld worden gebruikt om dieselolie en polycyclische aromatische koolwaterstoffen (PAK’s) af te breken. Andere soorten nemen zware metalen op, zoals cadmium en lood.

Sommige schimmels zijn parasitair en infecteren planten of dieren. Smut en iepziekte tasten planten aan, terwijl voetschimmel en candidiasis (spruw) medisch belangrijke schimmelinfecties bij de mens zijn. In stikstofarme milieus nemen sommige schimmels hun toevlucht tot predatie van nematoden (kleine niet-gesegmenteerde rondwormen). Arthrobotrys-schimmelsoorten beschikken over een aantal mechanismen om nematoden te vangen. Een van die mechanismen bestaat uit vernauwende ringen binnen het netwerk van schimmeldraden. De ringen zwellen op wanneer ze in contact komen met de nematode, waardoor deze stevig wordt vastgehouden. De schimmel dringt het weefsel van de worm binnen door gespecialiseerde hyfen uit te strekken die haustoria worden genoemd. Veel parasitaire schimmels bezitten haustoria, omdat deze structuren het weefsel van de gastheer binnendringen, verteringsenzymen in het lichaam van de gastheer vrijmaken, en de verteerde voedingsstoffen opnemen.

Reproductie

Deel A is een foto van een kogelzwam, die rond en wit is. Deel B is een illustratie van een kogelzwam die sporen afgeeft via zijn ontplofte top.

Figuur 5. De (a) reuzenzwam laat (b) een sporenwolk los wanneer hij volgroeid is. (credit a: bewerking van werk van Roger Griffith; credit b: bewerking van werk van Pearson Scott Foresman, gedoneerd aan de Wikimedia Foundation)

Fungi planten zich geslachtelijk en/of ongeslachtelijk voort. Perfecte schimmels planten zich zowel geslachtelijk als ongeslachtelijk voort, terwijl onvolmaakte schimmels zich alleen ongeslachtelijk (door mitose) voortplanten.

Bij zowel de geslachtelijke als de ongeslachtelijke voortplanting produceren schimmels sporen die zich van het moederorganisme verspreiden door ofwel op de wind te drijven ofwel op een dier mee te liften. Schimmelsporen zijn kleiner en lichter dan plantenzaden. De reuzenzwam barst open en laat triljoenen sporen vrij. Het enorme aantal sporen dat vrijkomt, vergroot de kans dat ze in een omgeving terechtkomen die de groei bevordert (figuur 5).

Aseksuele voortplanting

Microfoto toont ontluikende gistcellen. De moedercellen zijn donkerblauw gekleurd en rond, met kleinere, druppelvormige cellen die uit de moedercellen ontspruiten. De cellen zijn ongeveer 2 micron in doorsnee en 3 micron lang.

Figuur 6. De donkere cellen in deze helderveld lichtmicrofoto zijn de pathogene gist Histoplasma capsulatum, gezien tegen een achtergrond van lichtblauw weefsel. (credit: bewerking van werk van Dr. Libero Ajello, CDC; schaalbalkgegevens van Matt Russell)

Fungi planten zich aseksueel voort door fragmentatie, knopvorming of de productie van sporen. Uit fragmenten van schimmeldraden kunnen nieuwe kolonies groeien. Somatische cellen in gist vormen knoppen. Tijdens knopvorming (een vorm van cytokinese) vormt zich een uitstulping aan de zijkant van de cel, de kern deelt zich mitotisch, en de knop maakt zich uiteindelijk los van de moedercel. Histoplasma (figuur 6) infecteert vooral de longen, maar kan zich ook naar andere weefsels verspreiden en zo histoplasmose veroorzaken, een potentieel dodelijke ziekte.

De meest voorkomende wijze van ongeslachtelijke voortplanting is door de vorming van ongeslachtelijke sporen, die slechts door één ouder worden geproduceerd (via mitose) en genetisch identiek zijn aan die ouder (figuur 7). Sporen stellen schimmels in staat hun verspreiding uit te breiden en nieuwe omgevingen te koloniseren. Ze kunnen vrijkomen uit het ouderlijk thallus, hetzij buiten, hetzij binnen een speciale voortplantingszak die sporangium wordt genoemd.

De ongeslachtelijke en geslachtelijke fasen van de voortplanting van schimmels worden getoond. In de ongeslachtelijke levenscyclus ondergaat een haploïd (1n) mycelium mitose om sporen te vormen. Ontkieming van de sporen leidt tot de vorming van meer mycelia. In de seksuele levenscyclus ondergaat het mycelium plasmogamie, een proces waarbij haploïde cellen samensmelten tot een heterokaryon (een cel met twee of meer haploïde kernen). Dit wordt het heterokaryotic stadium genoemd. De dikaryote cellen (cellen met twee of meer kernen) ondergaan karyogamie, een proces waarbij de kernen versmelten tot een diploïde (2n) zygote. De zygote ondergaat meiose om haploïde (1n) sporen te vormen. Ontkieming van de sporen leidt tot de vorming van een meercellig mycelium.

Figuur 7. Fungi kunnen zowel aseksuele als seksuele voortplantingsstadia hebben.

Microfoto toont verschillende lange, draadvormige hyfen die blauw gekleurd zijn. Eén hypha heeft een rond sporangium, ongeveer 35 micron in diameter, aan de top. Het sporangium is donkerblauw aan de hals, en korrelig wit-blauw elders. Sporen die al zijn vrijgekomen, verschijnen als kleine witte ovalen.

Figuur 8. Deze helderveld lichtmicrofoto toont het vrijkomen van sporen uit een sporangium aan het uiteinde van een hypha, een sporangiofoor genaamd. Het organisme is een Mucor sp. schimmel, een schimmel die vaak binnenshuis wordt aangetroffen. (credit: modificatie van werk van Dr. Lucille Georg, CDC; schaalbalkgegevens van Matt Russell)

Er zijn vele soorten aseksuele sporen. Conidiospora zijn eencellige of meercellige sporen die rechtstreeks vrijkomen uit de top of de zijkant van de hypha. Andere ongeslachtelijke sporen ontstaan door de fragmentatie van een hyfa tot afzonderlijke cellen die als sporen vrijkomen; sommige daarvan hebben een dikke wand rond het fragment. Weer andere ontspruiten uit de vegetatieve moedercel. Sporangiospora worden geproduceerd in een sporangium (figuur 8).

Seksuele voortplanting

Seksuele voortplanting introduceert genetische variatie in een populatie schimmels. Bij schimmels treedt geslachtelijke voortplanting vaak op als reactie op ongunstige milieuomstandigheden. Tijdens de geslachtelijke voortplanting worden twee paringstypen geproduceerd. Wanneer beide paringstypes in hetzelfde mycelium aanwezig zijn, wordt het homothallisch of zelfvruchtbaar genoemd. Heterothallische mycelia vereisen twee verschillende, maar compatibele mycelia om zich seksueel te kunnen voortplanten.

Hoewel er vele variaties zijn in de seksuele voortplanting van schimmels, omvatten ze alle de volgende drie stadia (Figuur 7). Eerst versmelten tijdens de plasmogamie (letterlijk: “huwelijk of vereniging van cytoplasma”) twee haploïde cellen, wat leidt tot een dikaryotisch stadium waarin twee haploïde kernen in één cel naast elkaar bestaan. Tijdens de karyogamie (“kernhuwelijk”) versmelten de haploïde kernen tot een diploïde zygote-kern. Ten slotte vindt de meiose plaats in de gametangia (enkelvoud, gametangium) organen, waarin gameten van verschillende paringstypen worden voortgebracht. In dit stadium worden de sporen in het milieu verspreid.

Link to Learning

Bekijk de kenmerken van schimmels door deze interactieve site van Wisconsin-online te bezoeken.

Sectiesamenvatting

Fungi zijn eukaryote organismen die meer dan 450 miljoen jaar geleden op het land verschenen. Het zijn heterotrofen en bevatten noch fotosynthetische pigmenten zoals chlorofyl, noch organellen zoals chloroplasten. Omdat schimmels zich voeden met rottend en dood materiaal, zijn het saproben. Schimmels zijn belangrijke afbrekers die essentiële elementen aan het milieu afgeven. Externe enzymen verteren voedingsstoffen die worden opgenomen door het lichaam van de schimmel, dat een thallus wordt genoemd. Een dikke celwand van chitine omringt de cel. Schimmels kunnen eencellig zijn als gisten, of een netwerk van filamenten ontwikkelen, mycelium genaamd, dat vaak wordt beschreven als schimmel. De meeste soorten vermenigvuldigen zich door aseksuele en seksuele voortplantingscycli en vertonen een afwisseling van generaties. Dergelijke schimmels worden perfecte schimmels genoemd. Imperfecte schimmels hebben geen seksuele cyclus. De seksuele voortplanting omvat plasmogamie (de fusie van het cytoplasma), gevolgd door karyogamie (de fusie van de kernen). Meiose regenereert haploïde individuen, resulterend in haploïde sporen.