A Guide to the Principles of Animal Nutrition

Digestie is het proces waarbij ingenomen voedsel fysisch en chemisch wordt afgebroken tot eenvoudige producten die uit het spijsverteringskanaal kunnen worden geabsorbeerd. In het geval van eiwitten omvat het denaturering van eiwitten om de peptidebindingen bloot te leggen, gevolgd door hydrolyse en het vrijkomen van vrije aminozuren.

Eiwitverterende enzymen

Eiwitverterende enzymen zijn ofwel endopeptidase ofwel exopeptidase. Endopeptidasen splitsen peptidebindingen binnen de primaire structuur in kleinere fragmenten. Exopeptidasen splitsen aminozuren af aan het uiteinde van het eiwitmolecuul. Carboxypeptidasen verwijderen een aminozuur van het uiteinde met een vrije carboxylgroep, en aminopeptidasen werken in op het eindaminozuur met een vrije aminogroep.

Vertering van eiwitten

De vertering van eiwitten begint in de maag.
Gastrine, een hormoon, initieert de afbraak van eiwitten in de maag. De aanwezigheid van voedsel in de maag leidt tot de afscheiding van pepsinogeen door de hoofdcellen van het maagslijmvlies. Pepsinogeen wordt geactiveerd tot pepsine (actieve vorm) door HCl dat geproduceerd wordt door de pariëtale cellen van het maagslijmvlies. Pepsine is een endopeptidase. Bij jonge dieren wordt melkcoagulerend rennine in de maag afgescheiden voor de vorming van klonters, die het transport naar de dunne darm bevorderen.

Het volgende deel van de spijsvertering vindt plaats in de dunne darm, die een belangrijke rol speelt bij de vertering van eiwitten. Het hormoon secretine, in de twaalfvingerige darm, stimuleert enzymatische secreties van de alvleesklier, die drie inactieve vormen omvatten: trypsinogeen, chymotrypsinogeen, en procarboxypeptidase. Enterokinase, ook uitgescheiden in de twaalfvingerige darm, zet trypsinogeen om in trypsine, dat vervolgens chymotrypsinogeen en procarboxypeptidase omzet in hun actieve vormen-chymotrypsine en carboxypeptidase.

De vertering wordt voltooid door andere enzymen, waaronder aminopeptidasen en dipeptidasen uit de slijmvliesmembranen. Het doel van dit proces is polypeptiden terug te brengen tot enkelvoudige vrije aminozuren.

Net als bij koolhydraten en vetten wordt de absorptie vergemakkelijkt door de darmvlokken in de dunne darm naar de bloedbaan. Normale vrije proteïnen worden getransporteerd via actief transport, waarbij energie nodig is, en natrium wordt gebruikt als een soort cotransportmolecule. Hele proteïnen gebruiken een directe transportmethode die geen energie vereist. Vrije aminozuren zijn de belangrijkste vorm voor opname in het bloedvatenstelsel. Sommige di-, tri-, en oligopeptiden worden echter ook geabsorbeerd. Specifieke drager-eiwitten, gebaseerd op de aard van het aminozuur (b.v. neutraal, basisch, zuur, groot, klein) zijn betrokken bij het aminozuurtransport. De natuurlijk voorkomende L-vormen van aminozuren worden bij voorkeur geabsorbeerd boven de D-vormen. Sommige aminozuren kunnen met andere concurreren om dragereiwitten en transport. Arginine bijvoorbeeld remt het lysine-transport en hoge concentraties leucine verhogen de behoefte aan isoleucine. Sommige neutrale aminozuren remmen het transport van basische aminozuren.

De bestemming van Aminozuren: Geabsorbeerde aminozuren kunnen worden gebruikt voor weefselproteïne-, enzym-, en hormoonsynthese en deaminatie of transaminatie, en het koolstofskelet kan worden gebruikt voor energie. Onverteerde proteïnen in de achterdarm worden onderworpen aan microbiële fermentatie die leidt tot de productie van ammoniak en andere polyamines.

De vertering van proteïnen: Herkauwers

De vertering van eiwitten bij herkauwers kan in twee fasen worden verdeeld: (1) vertering (afbraak) in het reticulorumen en (2) vertering in de lebmaag en de dunne darm. Daarom worden voedingseiwitten bij herkauwers ingedeeld in pensafbreekbare en pensonafbreekbare eiwitten.

Net als bij monogastrische dieren is het hoofddoel van eiwitsuppletie het leveren van aminozuren aan het dier. Bij herkauwers dienen eiwitten echter als stikstofbron voor pensmicroben, zodat zij hun eigen microbiële eiwitten kunnen maken. Microben “geven” er niet om waar de stikstofbronnen vandaan komen en kunnen niet-eiwit stikstofhoudende stoffen zoals ureum gebruiken voor microbiële eiwitsynthese. Ureum is in de pens voor 100% afbreekbaar door microbiële urease (kan bij hogere gehalten giftig zijn).

Eiwit dat in de pens komt, kan worden afgebroken door zowel bacteriën als protozoa, die proteolytische enzymen produceren. De pensmicroben leveren proteasen en peptidasen om de peptidebindingen in polypeptiden te splitsen en zo de vrije aminozuren uit eiwitten vrij te maken. Verschillende factoren, zoals oplosbaarheid en de fysieke structuur van eiwitten, kunnen de afbraak in de pens beïnvloeden. Deze in de pens afgebroken aminozuren maken NH3 en het C-skelet vrij door een proces dat deaminatie wordt genoemd. Samen met vluchtige vetzuren (uit koolhydraten), synthetiseren pensmicroben hun eigen microbiële eiwit, dat dient als primaire eiwitbron voor de herkauwende gastdieren.

Microbieel eiwit is voldoende voor onderhoud en overleving, maar niet voor hoogproductieve dieren. Uit de pens geabsorbeerde ammoniak wordt omgezet in ureum en in het bloed uitgescheiden als bloedureumstikstof (BUN). Ureum kan worden gefilterd en via speeksel of door de penswand naar de pens worden teruggevoerd. De concentratie van BUN bij herkauwers geeft de efficiëntie van de eiwitbenutting weer.

Eiwitten die niet door de pensmicroben worden afgebroken, worden “ontsnapt”, “omzeild” of “niet-afbreekbaar” genoemd (pensonafbreekbaar eiwit, RUP), en hebben een lage afbraaksnelheid in de pens (bijv. eiwitten in maïs).
RUP komt in de lebmaag en dunne darm van het herkauwende dier terecht voor vertering en absorptie. De eiwitten die de dunne darm bereiken kunnen afkomstig zijn van RUP of van microbiële bronnen. De aminozuurbehoefte van het gastdier wordt gedekt door RUP en microbiële eiwitten. Zowel herkauwers als monogastrische dieren hebben de essentiële aminozuren in hun voeding nodig, en aminozuren kunnen niet in het lichaam worden opgeslagen, zodat een constante toevoer via de voeding noodzakelijk is. Enkele van de overeenkomsten en verschillen in eiwitvertering of -afbraak tussen monogastrische en herkauwende dieren worden in de onderstaande tabel weergegeven.

Onderzoek naar “Bypass”-potentieel van eiwitsupplementen: Van alle graankorrels heeft maïs het grootste bypass-potentieel. Er moet echter worden opgemerkt dat maïs een tekort heeft aan essentiële aminozuren zoals lysine en methionine. Dierlijke eiwitbronnen zoals vismeel en vleesmeel hebben een hoog bypasspotentieel. Drogen van voedergewassen en warmtebehandeling verhogen het bypasspotentieel. Voederbewerkingsmethoden, zoals pelleteren, stoomwalsen of vlokken, hebben de neiging om het voereiwit te denatureren door de warmteontwikkeling, waardoor het eiwit wordt “beschermd” tegen lysis in de pens. In de pens beschermde eiwitbronnen (door formaldehydebehandeling) die intact blijven in de pens en oplossen in de lebmaag zijn in de handel verkrijgbaar.