Structura celulară a cianobacteriilor | Microbiologie

Ca și bacteriile, celula cianobacteriilor este formată dintr-un strat mucilaginos numit înveliș, perete celular, membrană plasmatică și citoplasmă.

Acestea sunt reprezentate în Fig. 4.32 și descrise mai jos:

Învelișul:

De obicei, celula cianobacteriilor este acoperită de un înveliș mucilaginos higroscopic care asigură protecția celulei împotriva condițiilor nefavorabile și menține celulele umede (Fig. 4.32). Grosimea, consistența și natura tecii sunt influențate de condițiile de mediu. Învelișul este format din substanțe pectice. Ea este ondulată, densă din punct de vedere electronic și are un aspect fibrilar.

Peretele celular:

După observarea celulei cianobacteriene la microscopul electronic, aceasta pare a avea mai multe straturi prezente între teacă și membrana plasmatică. Peretele celular este format din patru straturi denumite LI, LII, LIII și LIV (Fig.4.33). Straturile LI și LIII sunt transparente din punct de vedere electronic, iar LII și LIV sunt dense din punct de vedere electronic.

(i) LI este stratul cel mai interior al peretelui celular prezent lângă membrana plasmatică. Are o grosime de aproximativ 3-10 nm și este înconjurat de LII.

(ii) LII este un strat subțire, dens în electroni. Este alcătuit din mucopeptide și acid muramic, glucozamină, alanină, acid glutamic și acid di-amino-pamelic. Stratul LII asigură forma și rezistența mecanică a peretelui celular. Grosimea acestui strat variază între 10 și 1000 nm.

(iii) LIII este din nou un strat transparent la electroni cu o grosime de aproximativ 3-10 nm,

(iv) Stratul cel mai exterior este LIV care este un strat subțire și dens la electroni. Acesta apare încrețit și este ondulat sau convolut.

Toate straturile sunt interconectate prin plasmadesmata. Pe celulă sunt prezenți numeroși pori care acționează ca pasaj pentru secreția de mucilagii de către celulă. Din punct de vedere chimic, peretele celular al eubacteriilor și al cianobacteriilor este foarte asemănător.

Constituentul chimic al cianobacteriilor și al bacteriilor Gram-negative este prezența mu-copolimerului care este alcătuit din cinci substanțe chimice și anume, trei aminoacizi (acidul di-amino-pamelic) și două zaharuri (glucozamina și acidul muramic) în raport de 1:1:1:1:1:1:2.

Un raport similar al acestor constituenți se găsește și la E. coli. Cu toate acestea, la unele cianobacterii, cum ar fi Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum și Chlorogloea fritschi, aminoacizii și zaharurile se găsesc în raporturi diferite. În plus, diaminoacidul este comun în toate procariotele. În plus, în celulele cianobacteriilor au fost detectate, de asemenea, lipide și lipopolizaharide.

Plasma membranară:

Peretele celular este urmat de o membrană bistratificată numită membrană plasmatică sau lemnă plasmatică. Aceasta are o grosime de 70A, este permeabilă selectiv și menține integritatea fiziologică a celulei. Membrana plasmatică se invaginează uneori local și fuzionează cu lamelele fotosintetice (tilacoizi) pentru a forma o structură numită lamelozomi (Fig.4.32). Membrana plasmatică înconjoară citoplasma și celelalte incluziuni.

Citoplasma:

Citoplasma se distinge în cele două regiuni, regiunea periferică exterioară care se numește cromoplasmă și regiunea centrală incoloră numită centroplasmă.

(i) Cromoplasma:

Cromoplasma conține structurile veziculare aplatizate numite lamele fotosintetice sau tilacoizi (Fig.4.32). Thylakoidele pot fi periferice, paralele sau centrale. Pe lângă fotosinteză, thylakoidele au capacitatea de fotofosforilare, de reacție Hill și de respirație. În funcție de condițiile fiziologice, ele sunt dispuse în consecință.

În interiorul lamelelor sunt prezenți mai mulți pigmenți fotosintetici, cum ar fi clorofila a, clorofila c, xantofilele și carotenoidele. Pe suprafața sa superioară, ficobilisomii (biliproteine) cu un diametru de aproximativ 40 nm sunt ancorați de o proteină.

Ficobilisomii cuprind trei pigmenți: ficocianina-C, aloficocianina și ficoeritrina-C. Acești trei pigmenți captează lumina în secvență: Ficoeritrină-Ficocianină-Aloficocianină-Clorofile.

(ii) Centroplasma:

Centroplasma este incoloră și este considerată un nucleu primitiv lipsit de membrană nucleară bistratificată și de nucleolus. În centroplasmă sunt împrăștiate mai multe grăunțe care se pot colora. Unii sunt de părere că centroplasma este depozitul de hrană, iar după alții este un nucleu incipient (Fig.4.32).

Incluziuni citoplasmatice:

Câteva granule de glicogen, picături de ulei și alte incluziuni sunt dispersate în cromoplasmă, precum și în regiunile centroplasmei:

(i) Cianofizină:

Cianobacteriile acumulează material de rezervă azotat numit cianofizină sau granule cianofizice atunci când sunt cultivate în condiții de surplus de azot. Acestea sunt construite cu molecule egale de arginină și acid aspartic. Acestea reprezintă până la 8% din greutatea uscată celulară totală. Ele pot fi observate la microscopul de lumină, deoarece acceptă roșu neutru sau carmin.

(ii) Vacuolele gazoase:

În multe cianobacterii, de exemplu Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria, etc. se găsesc vezicule de gaz de pseudovacuole vâscoase de diferite dimensiuni.

Citoplasma este lipsită de vacuole. Veziculele sunt cilindri goi, rigizi și alungiti (75 nm diametru, 200-1000 nm lungime) acoperiți de o graniță proteică de 2 nm grosime. Capetele vacuolelor sunt conice (fig. 4.32). Limita proteică este impermeabilă la apă și liber permeabilă la gaze. Sub presiune, ele se colapsează și, prin urmare, își pierd refractivitatea.

Funcția veziculelor de gaz este de a menține flotabilitatea, astfel încât celula să poată rămâne la o anumită adâncime a apei, unde poate primi suficientă lumină, oxigen și nutrienți. Fenomenul de plutire și scufundare este o caracteristică cheie întâlnită la cianobacteriile care plutesc liber. Prin acest mecanism, ele pot scăpa de efectul nociv al luminii puternice.

(iii) Carboxisomii:

Carboxisomii sunt corpuri poliedrice care conțin 1, 5-ribuloză bi-fosfat carboxilază (Rubisco).

(iv) Corpuri de fosfat:

Vezi glanul de volutină al bacteriilor.

(v) Ficobilisomi:

Câteva organisme fototrofe (de exemplu, cianobacteriile și algele roșii) conțin doi pigmenți accesorii, cum ar fi carotenoidele și ficobilinele (numite și ficobiliproteine), în plus față de pigmenții clorofilieni sau bacterioclorofilieni. Carotenoizii au un rol fotoprotector, în timp ce ficobilinele servesc drept pigmenți de recoltare a luminii.

Ficobilinele sunt principalii pigmenți de recoltare a luminii la aceste organisme. Ficobiliproteinele sunt de culoare roșie sau albastră. Acești compuși constau dintr-un tetrapirol cu lanț deschis derivat biosintetic dintr-un inel închis de porfirină. Tetrapirolele sunt cuplate la proteine.

Ficobiliproteinele sunt agregate pentru a forma o structură sub formă de bilă cu greutate moleculară mare și colorație închisă numită ficobilisomi. Ficobilisomii sunt atașați de suprafața exterioară a membranei lamelare (Fig. 4.34 A).

Ficobiliproteinele includ trei pigmenți diferiți:

(a) un pigment roșu, ficoeritrina, care absoarbe puternic lumina la 550 nm,

(b) un pigment albastru, ficocianina, care absoarbe puternic lumina la 620 nm, și

(c) aloficocianina, care absoarbe lumina la 650 nm.

Pigmenții din ficobilisomi sunt dispuși în așa fel încât aloficocianina este atașată de membrana lamelară fotosintetică. Aloficocianina este înconjurată de moleculele de ficocianină, iar aceasta din urmă de ficoeritină.

Ficoeritrina și ficocianina absorb lungimile de undă mai scurte (cu energie ridicată) ale luminii și transferă energia către aloficocianină. Aloficocianina este strâns legată de centrul de reacție clorofila. Astfel, energia este transferată de la aloficocianină la clorofila a. Prezența ficobilisomilor face posibilă creșterea cianobacteriilor în regiunea cu cea mai mică intensitate luminoasă.

(vi) Matricea ADN:

Ca și alte procariote, cianobacteriile conțin, de asemenea, fibrile de ADN nud dispersate în centroplasmă. Materialul ADN este lipsit de nucleoplasmă și, ca și E. coli, conține o proteină asemănătoare histonei care se leagă de ADN. Numărul total de genomuri nu este încă cunoscut, dar la Agmenellum au fost raportate 2 până la 3 genomuri.

Cu toate acestea, compoziția bazică a ADN-ului la diferite cianobacterii variază, de exemplu la chroococcales (35-71 moli la sută G + C), Oscillatoriales (40- 67 moli la sută G + C), Pleurocapsales (39-47 moli la sută G + C) și formele heterocystous (38- 47 moli la sută G + C). Greutatea moleculară variază între 2,2 x 109 și 7,4 x 109 Daltoni.

Ca și eubacteriile, cianobacteriile au, de asemenea, ribozomi 70S. La fel ca bacteriile, cianobacteriile conțin ADN plasmidic circular, nefuncțional, închis covalent. Acestea se numesc plasmidă criptică, deoarece nu se cunoaște funcția ADN-ului cianobacterian.

Structuri specializate ale cianobacteriilor:

Există anumite structuri specializate, și anume hormoni, exopori, endospori, nanochisturi, heterocisturi, exospori, endospori, akinetes etc. care sunt produse la cianobacterii.

(i) Hormogoni și Hormociste:

Hormogonii sunt segmente scurte de trichomi produse la toate cianobacteriile filamentoase. Hormogonii sunt produși prin mai multe metode, cum ar fi fragmentarea trichomilor în bucăți (de exemplu, Oscillatoria) (Fig. 4.35C), delimitarea celulelor în grupuri intercalare (Gloeotrichia) (Fig. 4.35A), fragmentarea și rotunjirea celulelor terminale (Nostoc) (B), formarea de discuri de separare sau necridii și degradarea lor ulterioară (Oscillatoria, Phormidium). Hormonii prezintă o mișcare de alunecare. Fiecare hormogon se poate dezvolta într-un nou individ.

Alte cianobacterii produc hormociste sau hormospori care au o funcție similară cu cea a hormogonilor. Hormocistele sunt produse în poziție intercalară sau terminală. Ele sunt foarte granulate, iar celulele sunt acoperite de un înveliș mucilaginos gros. În celulele hormocisturilor se acumulează o calitate mare de material alimentar. În condiții favorabile, hormocistele se dezvoltă într-o nouă plantă.

(ii) Endospori, exospori și nanociste:

Cianobacteriile nefilamentoase produc, în general, endospori, exospori și nanociste, de exemplu Chamaesiphon, Dermocapsa și Stichosiphon. Endosporii sunt produși în interiorul celulei. În timpul formării endosporilor, citoplasma celulei este scindată în mai multe bucăți care sunt transformate în endospori.

După eliberare, fiecare endosporă germinează într-o nouă plantă, de exemplu Dermocapsa. Atunci când dimensiunea endosporilor este mai mică, dar mai mare ca număr, aceștia se numesc nano-spori sau nanociste. Unele dintre cianobacterii (de exemplu, Chamaesiphon) se reproduc prin înmugurire exogenă. Sporii produși prin această metodă se numesc exospori.

(iii) Akinetes:

Membrii Stigonemataceae, Rivulariaceae și Nostocaceae sunt capabili să dezvolte celulele vegetative în structuri sferice perene numite akinetes sau spori, cum ar fi Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia, etc. (Fig. 4.35A).

În condiții nefavorabile, celulele vegetative acumulează multă hrană, se măresc și devin cu pereți groși. Acestea se formează singure sau în lanțuri. Akinetes posedă granule cianofiene, de aceea acestea apar de culoare brună. În condiții favorabile, akinetes germinează în filamente vegetative.

(iv) Heterocistele:

Heterocistele sunt celule vegetative modificate (Fig.4.35A-B). În funcție de concentrația de azot din mediu, are loc formarea heterochisturilor. În timpul diferențierii, în heterocist au loc mai multe modificări morfologice, fiziologice, biochimice și genetice.

Sunt celule ușor mărite, de culoare galben pal, care conțin o investiție exterioară suplimentară. Sunt produse singure sau în lanțuri și rămân în poziție intercalară sau terminală. Se întâlnesc cel mai frecvent în Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae și Scytonemataceae.

În heterociste, cantitatea totală de tilacoizi se reduce sau lipsește. Fotosistemul II care generează oxigenul devine nefuncțional. Cantitatea de proteine de suprafață care se combină cu oxigenul și creează un mediu tensionat de oxigen este crescută.

Se produce o rearanjare în clusterul genei nif (gena fixatoare de azot) și se realizează expresia azotazei și fixarea azotului. În plus, acestea iau parte și la perenizare și reproducere.

.