Tractul gastrointestinal superior

Stomacul și peretele intestinal conțin neuroni intrinseci care fac parte din sistemul nervos enteric, un sistem care a fost denumit a treia diviziune a sistemului nervos autonom. Este demn de remarcat faptul că există tot atâția neuroni în sistemul nervos enteric (108) câți există în măduva spinării.96 Sistemul nervos enteric are două diviziuni: (1) plexul submucos (plexul lui Meissner), care inervează mucoasa și reglează secreția, și (2) plexul mienteric (plexul lui Auerbach), care inervează straturile musculare netede circulare și longitudinale și reglează motilitatea. Cele două plexuri comunică prin intermediul unor nervi interconectați. Sistemul nervos enteric are trei tipuri de celule nervoase: (1) neuronii motori care inervează celulele musculare netede, (2) interneuronii care conectează diferiți neuroni și (3) neuronii aferenți. Neuronii motori excitanți ai sistemului nervos enteric sunt colinergici și astfel eliberează neurotransmițătorul acetilcolină. Neuronii motori inhibitori sunt necolinergici și neadrenergici și se postulează că neurotransmițătorii putativi adenozin trifosfat și peptidul intestinal vasoactiv mediază inhibiția.97

Dintre fibrele nervoase din vagul abdominal, 80% sau mai mult sunt aferente cu corpuri celulare în ganglionii noduroși.97 Fibrele aferente mucoasei provin de la receptorii polimodali, precum și de la receptorii selectivi din intestinul subțire și stomac care răspund la stimuli mecanici, cum ar fi mângâierea ușoară a epiteliului sau stimularea chimică.98 De asemenea, au fost identificați termoreceptori în duodenul și stomacul pisicilor.99 Trei tipuri de chemoreceptori care se găsesc în intestinul subțire sunt probabil responsabili de controlul prin feedback al golirii gastrice de către nutrienți; aceștia sunt osmoreceptori, receptori de lipide și receptori pentru aminoacizi.98 Glucoreceptori și receptori Ph sunt, de asemenea, prezenți în intestinul subțire. Modul în care stimularea receptorilor intestinali mediază modificările în golirea gastrică nu a fost complet rezolvat. Pe lângă receptorii aferenți ai mucoasei, există, de asemenea, aferențe vagale cu receptori în mușchiul neted gastric, duodenal și jejunal care răspund la distensia și contracția viscerelor.99 Se crede că nervii splanchnici, care transmit aferențe de la intestin la măduva spinării, mediază senzațiile dureroase, deși aferențele nervului vag pot fi, de asemenea, implicate în nocicepția intestinală.99

Senzația de foame este redusă la pacienții vagotomizați, dar nu este eliminată, poate pentru că hipotalamusul monitorizează nivelurile de nutrienți circulanți.99 O relatare detaliată a nocicepției abdominale, a sațietății și a apetitului la pacienții cu SCI mare ar oferi informații valoroase despre contribuția aferenților spinali la aceste senzații.

Inervația extrinsecă a stomacului și a intestinului subțire are loc prin diviziunile parasimpatică și simpatică ale sistemului nervos autonom. În abdomen, fibrele eferente preganglionare parasimpatice către stomac sunt vehiculate în nervul vag, care, la rândul său, dă naștere unor ramuri gastrice care formează sinapse cu neuronii din plexul mienteric și din plexul submucos al stomacului.

Fibrele eferente simpatice preganglionare simpatice își au originea în substanța cenușie mediolaterală a măduvei spinării și se îndreaptă prin nervii splanchnici către plexurile celiac și mezenteric superior. Stomacul primește fibre simpatice postganglionare în principal de la plexul celiac, dar și de la plexul frenic stâng, de la plexurile gastrice și hepatice bilaterale și de la trunchiul simpatic. Nervii simpatici eferenți postganglionari simpatici ies din ganglionii prevertebrali celiaci și mezenterici superiori pentru a curge de-a lungul vaselor sanguine mezenterice și a inerva intestinul subțire.

Nervul vag este important pentru activitatea motorie a stomacului. Fundul stomacului acționează ca un rezervor pentru a găzdui masa, în timp ce antrul este atât o pompă, cât și un măcinător. Stimularea vagală induce relaxarea fundului și contracția antrului.98 Stimularea nervului simpatic mezenteric inhibă contracția în intestinul subțire.98 Activitatea motorie a stomacului și a intestinului subțire este probabil modulată de reflexe cu componente aferente și eferente în ganglionii prevertebrali, fără implicarea centrilor superiori, precum și de reflexe cu componente aferente și eferente în nervul vag.

În tractul gastrointestinal normal al omului, o undă ciclică începe în stomac și duoden și migrează spre ileonul terminal. Această activitate, caracterizată prin perioade recurente de activitate motorie intensă și regulată, este cunoscută sub numele de faza III a complexului motor interdigestiv (IDMC).100,101 IDMC începe de obicei în antrum și migrează spre duodenul proximal într-o manieră coordonată care este întreruptă de alimentație. Reglarea IDMC este diferită pentru antrum și pentru intestinul subțire. În stomac, nervii extrinseci102 și hormonii103 par a fi influențe importante, în timp ce intestinul subțire pare capabil să își genereze propriul IDMC atâta timp cât elementele neuronale intrinseci sunt intacte.104,105

La om, distensia gastrică și ileusul apar imediat după o transecție traumatică a măduvei spinării, sugerând o motilitate gastrointestinală anormală.106 La tetraplegicii pe termen lung, o cale simpatică supraspinală intactă nu este o cerință absolută pentru inițierea și propagarea activității motorii de fază III antrală,105 deoarece nu există diferențe semnificative în ceea ce privește durata fazelor IDMC, durata ciclului IDMC duodenal sau viteza de propagare a fazei III a IDMC de la duoden la jejun105 între subiecții cu tetraplegie (nivel neurologic peste T-1), paraplegie joasă (nivel neurologic sub T-10) sau cu măduva spinării intactă. La subiecții normali, 90 % dintre fazele III își au originea în antrum și au migrat spre duoden și jejun, în timp ce la subiecții cu SCI ridicat, mai puțin de 40 % dintre fazele III își au originea în antrum. Aproximativ 80% dintre subiecții tetraplegici prezentau o disociere între motilitatea de fază III antrală și duodenală, manifestată în primul rând ca un model de activitate antrală persistentă. La un subiect cu hiperreflexie autonomă recurentă proeminentă a existat o hipomotilitate antrală marcată. Quiescența antrală a fost asociată cu gradul de hipertensiune vasculară reflexă care rezultă din hiperreflexia autonomă spontană și indusă de presiunea suprapubiană, în timp ce motilitatea duodenală nu a fost afectată.105 Acest lucru sugerează că motilitatea în antră este modificată de aportul simpatic central și că fluxul simpatic splanhnic excesiv poate întârzia golirea gastrică prin inhibarea motilității antrale.105 Activitatea simpatică poate influența motilitatea gastrică prin intermediul unei căi neuronale directe către peretele intestinal sau prin căi indirecte care modulează eliberarea de hormoni gastrointestinali polipeptidici.105

La câini, un fenomen ciclic similar caracterizează modelul de activitate mioelectrică din timpul postului, cunoscut sub numele de complex mioelectric migrator (MMEC).107 Pe măsură ce fiecare MMEC migrează distal, sunt evidente patru faze distincte de activitate. Una dintre aceste faze, faza III a MMEC, este o perioadă de activitate intensă a vârfurilor, care durează de obicei 5 minute. În timpul fazei III a unui MMEC în stomac și duoden, nivelurile plasmatice ale hormonului endogen motilină ating concentrația maximă, în timp ce infuzia de motilină inițiază faza III a MMEC, sugerând că motilina este hormonul care controlează inițierea fazei III.108 Așa-numitul model alimentat al activității mioelectrice este caracterizat de un model neregulat de activitate a vârfurilor. La câini, după transecția măduvei spinării, singurele modificări pe termen lung în modelele de activitate mioelectrică din stomac și intestinul subțire, hrănite și la post, constau în faptul că componenta gastrică a MMEC are o durată de viață mai scurtă.108 În perioada timpurie de după transecția măduvei spinării, au existat întreruperi evidente ale activității mioelectrice atât în stomac, cât și în duoden, dar nu și în jejun și ileon. La câine, a fost nevoie de o medie de 10 (interval de 1 până la 36) zile după transecția măduvei spinării înainte ca MMEC normale să revină în duoden și de 14 (interval de 40 până la 50) zile înainte ca activitatea mioelectrică de tip MMEC să revină în stomac. În timpul primelor 14 zile după transecția măduvei spinării, activitatea mioelectrică gastrică a semănat cu un model alimentat. Există dovezi că modificările pe termen scurt observate la câini persistă mai mult timp la oameni după o leziune cerebrală.105

Activitatea antrală este limitată la subiecții normali hrăniți cu o masă lichidă, în timp ce doi din cinci tetraplegici investigați au avut activitate motorie antrală persistentă după hrănire.105 Golirea gastrică cumulativă a tuturor celor cinci subiecți tetraplegici a fost redusă la 60 de minute postprandial, în comparație cu subiecții cu paraplegie sau cu măduva spinării intactă.105 S-a raportat că paraplegicii au o golire gastrică întârziată, dar aceasta pare a fi o constatare nespecifică legată de imobilizarea prelungită (vezi capitolul 17.)109

.