Decizia micelială de a migra

Am arătat că atunci când miceliile de P. velutina au crescut din blocurile de lemn inoculat și au colonizat noi resurse mai mari de lemn de momeală, dacă interconexiunea a fost ulterior întreruptă, miceliul nu a mai fost adesea capabil să crească din inocululul inițial. Nu am încercat să reizolăm ciuperca din inoculul inițial, astfel încât nu putem fi siguri dacă ciuperca și-a pierdut complet viabilitatea în cadrul inoculului inițial. Cu toate acestea, observațiile sugerează cu siguranță o migrare mai mult sau mai puțin completă a resurselor miceliale active de la inoculum la momeală.

Cum se preconiza, momelile mai mari au indus migrarea completă mai frecvent decât momelile mici. În mod interesant, volumul prag al momelei care a indus o schimbare dramatică a frecvenței de recreștere din inoculul inițial a fost undeva între 4 și 16 cm3, indiferent de volumul inoculului (care a variat de la 0,5 la 4 cm3). Acest lucru sugerează că factorul principal care afectează decizia miceliului de a migra complet către o nouă resursă este volumul real al noii resurse, mai degrabă decât dimensiunea relativă a noii resurse față de inoculul inițial, cel puțin în intervalul de volum al lemnului testat în cadrul prezentului studiu. Acest lucru poate părea contra-intuitiv, deoarece modelul de creștere miceliană a fost determinat doar de starea nutrițională a resurselor lemnoase, deoarece un inocul mai mare conține o cantitate mai mare de carbon disponibil pentru miceliu în comparație cu un inocul mai mic . Cu toate acestea, deoarece un miceliu este un sistem integrat, alocarea coordonată a resurselor în cadrul unui miceliu poate explica acest comportament. Miceliul de P. velutina tinde să aloce mai mult fosfor în resursele mari de lemn decât în cele mai mici , sugerând că există un cost nutrițional relativ mai mare pentru colonizarea timpurie a unei resurse mai mari decât a uneia mai mici. Acest lucru poate explica, de asemenea, de ce migrarea miceliului de la inoculii mari la momeli este determinată de un volum relativ strict al momelii, în timp ce nu a fost cazul migrației de la inoculii mici. Având în vedere un cost mai mare pentru a menține o prezență micelială în inoculii mari decât în inoculii mai mici, decizia de a păstra sau de a renunța la un inocul mare după găsirea unor noi resurse mari poate fi puternic determinată de economia nutrițională a miceliului, în timp ce în cazul inoculilor mici, decizia de a păstra sau de a renunța la inoculul inițial poate fi mai stocastică.

Deși ratele de descompunere a blocurilor de lemn nu au fost măsurate în studiul de față, rata de descompunere a lemnului în funcție de dimensiune poate, de asemenea, să afecteze decizia fungică de a migra sau nu. Deoarece rata de descompunere a particulelor de lemn mai mici este, în general, mai rapidă decât cea a particulelor mai mari , conținutul energetic care scade mai rapid al blocurilor de lemn mai mici poate determina miceliul să migreze complet către noi resurse mai devreme decât din cele mai mari. Astfel, perioadele de incubație mai lungi de 48 de zile pot modifica relațiile dintre migrație și dimensiunea lemnului.

Concurenții microbieni din sol pot afecta, de asemenea, decizia de a migra sau nu. Deoarece solul utilizat în microcosmos a fost nesterilizat, ciupercile focare trebuie să își apere blocurile de lemn de o varietate de concurenți microbieni din sol, ceea ce are un cost energetic. Teritoriul de lemn mai mic este mai dificil de apărat împotriva miceliilor care ocupă un teritoriu mai mare , susținând rezultatele noastre care arată că miceliul de P. velutina a părăsit cel mai mic inocul mai des decât momelile mari.

Nu este clar de ce decizia miceliului de a migra a depins de un anumit interval de mărime a momelei, dar nu și de mărimea relativă a momelei față de inocul. Un motiv posibil este limitarea dimensiunii maxime posibile a miceliului în microcosmos, indiferent de volumul resurselor lemnoase din interiorul acestuia . Deoarece lemnul este relativ sărac în nutrienți minerali, de exemplu, azot și fosfor , majoritatea nutrienților necesari pentru stabilirea inițială a miceliului în cadrul resurselor lemnoase noi vor fi translocați în miceliul care se hrănește, provenind din sol, depozitați sau reciclați în cadrul resurselor . Pentru a menține raportul dintre carbon și nutrienți al miceliului, cantitatea de sursă de carbon (bloc de lemn) disponibilă pentru un miceliu este determinată de achiziția de nutrienți, care depinde în mare măsură de dimensiunea miceliului . În acest context, volumul prag al unei momeli care ar determina un miceliu să decidă să migreze complet s-ar schimba în funcție de dimensiunea microcosmosului și trebuie să fie mai mare în câmp, unde miceliul P. velutina colonizează resturi lemnoase grosiere mai mari . Mărimea mică a microcosmosului poate fi, de asemenea, motivul pentru care distanța dintre blocurile de lemn de inocul și momeală nu a afectat rezultatele din prezentul studiu. P. velutina este cunoscut ca fiind un „căutător cu rază lungă de acțiune”, formând adesea rețele de corzi care se întind pe mai mulți metri. Coardele de P. velutina pot transloca fosforul la cel puțin 75 cm în 5 zile pe teren și, probabil, mult mai departe și mai repede, având în vedere transferul de carbon la o distanță de 18 cm de la inoculum în 20 de minute în microcosmosuri de laborator . Aceste efecte ale dimensiunii microcosmosului și ale timpului de incubare asupra deciziilor fungice ar trebui să fie testate în viitor. În plus, relațiile dintre decizia fungică și dimensiunile blocurilor de lemn de inocul și de momeală ar trebui, de asemenea, să fie testate mai detaliat folosind blocuri de lemn cu o gamă mai largă de dimensiuni și intervale de dimensiuni mai mici, deoarece gama de dimensiuni a blocurilor de lemn nu a fost distribuită în mod uniform în acest studiu. Deși utilizarea solului nesterilizat a oferit un scenariu realist, sistemele au fost mult simplificate, fiind evitate diverse tensiuni (cum ar fi fluctuațiile de temperatură și umiditate) și agenți perturbatori (cum ar fi artropodele din sol). Aceștia pot afecta, de asemenea, economia nutrițională a miceliului și, prin urmare, pot modifica pragul de migrație în ecosistemele naturale.

Memoria micelială a direcției de creștere

Realocarea biomasei miceliale și a creșterii miceliale în direcția momelei, așa cum s-a observat în perioada I, este în concordanță cu constatările anterioare (revizuite în ). Constatarea complet nouă este recreșterea dominantă, în perioada II, din partea inoculului care fusese inițial alăturată resursei nou colonizate în perioada I. Acesta este un fel de memorie a sistemelor miceliale pentru navigația spațială și este probabil să fie avantajos pentru repararea rapidă a conexiunilor de rețea deteriorate, prin regenerarea spre sine și creșterea într-o direcție în care resursele s-au dovedit a fi abundente. În alte circumstanțe, explorarea unei zone noi și evitarea efortului într-o regiune recent explorată anterior, ar putea crește șansele de a găsi noi resurse. În ceea ce privește mecanismele, momelile de lemn mai mari și mai noi au un flux mai mare de nutrienți spre ele , probabil atribuibil cererii metabolice mari a unui miceliu invaziv în lemnul nou-colonizat . Studii anterioare au constatat că perturbarea distructivă a rețelelor de cordoane de P. velutina, prin îndepărtarea mai multor momeli sau prin ruperea cordoanelor , a provocat o creștere polarizată în direcția nedisturbată. O astfel de polarizare poate fi atribuită hifelor nedisturbate care formează un „bazin dominant” pentru translocație în cadrul sistemului micelial.

În studiul de față, nu este adecvat să spunem că miceliul și-a amintit direcția momelei, deoarece efectele momelei în sine și diferența de suprafață de sol între partea de momeală și partea opusă nu au putut fi evaluate separat. În plus, absența unui al doilea martor, care să cuprindă sisteme fără adăugarea unui bloc de lemn de momeală, nu ne-a permis să evaluăm complet efectele blocurilor de lemn de momeală asupra creșterii hifelor în perioada II. Cu toate acestea, modelul ne-a permis să confirmăm că miceliile nu au avut nicio preferință în ceea ce privește direcția de creștere înainte de adăugarea momelei și, prin urmare, putem spune că a existat o memorie a direcției predominante în care s-a dezvoltat miceliul. Studiile anterioare au clasificat mecanismele biotice de memorie la organismele (sau roiurile) fără sistem nervos (central) în două tipuri : (1) memoria externă, care detectează semnalele depuse în mediul înconjurător; (2) memoria somatică, realizată prin stocarea atât a modificărilor epigenetice și/sau non-genetice ale fiziologiei celulare. Un exemplu de (1) este reprezentat de plasmodiile de căutare a hranei ale mucegaiului care evită zonele care au fost explorate anterior prin detectarea mucegaiului extracelular depus . Pe de altă parte, furnicile care caută hrană folosesc feromoni de urmărire pentru a atrage (mai degrabă decât pentru a respinge) indivizi conspecifici pe trasee care permit schimbul de informații despre hrană, cuib sau locația partenerului . Cu toate acestea, o astfel de memorie externă nu este probabil să fie cazul în studiul de față, deoarece inoculele au fost mutate în tăvi de sol complet proaspete, fără depozite din activitatea anterioară. Mai mult, studiile anterioare de perturbare fără schimbarea tăvii de sol nu au arătat nici o dovadă a efectelor pozitive sau negative ale zonei acoperite anterior cu miceliu .

Evidența pentru posibilitatea (2), memoria somatică, la ciuperci a fost furnizată într-un studiu recent pe Saccharomyces cerevisiae, care a arătat că modificarea transcriptomică epigenetică în celulele mamă care au experimentat o schimbare de mediu ar putea fi transferată la celulele fiice, care nu au experimentat schimbarea de mediu . Mai mult, modificările non-genetice induse de mediu, cum ar fi concentrațiile chimice și bioelectricitatea în cadrul unei singure celule , sau în rețelele din mai multe celule în organismele multicelulare , pot acționa, de asemenea, pentru a menține memoria creșterii polarizate sau a obișnuinței în cazul în care celulele au fost stocate după perturbări, latență sau regenerări. Cea de-a treia posibilitate de a explica regenerarea preferențială pe partea momelei din prezentul studiu este un efect de transfer al distribuției diferențiate a miceliului în cadrul blocului de lemn inoculat, fără nicio modificare fiziologică a miceliului, cu mai mult miceliu în inoculat pe partea cea mai apropiată de momeală. Este, de asemenea, valabil să considerăm că acest lucru face parte dintr-un mecanism de memorie, deoarece mecanismele memoriei în creierul uman includ acest tip de schimbare fenotipică la nivel fiziologic și neepigenetic în structura rețelei neuronale . Cu toate acestea, deși apreciem că pot exista conflicte semantice în ceea ce privește conceptul de memorie non-neuronală în rândul oamenilor de știință, deoarece este un domeniu de studiu nou și în curs de dezvoltare , credem că recunoașterea unui astfel de efect de report ca un tip de memorie este un prim pas în studiul inteligenței non-neuronale (în cuvintele lui Solé et al. „creierul lichid”) într-un sens mai larg. Determinarea care dintre mecanismele menționate mai sus sunt implicate într-o memorie micelială în sistemul nostru este următoarea provocare experimentală.

Este interesant faptul că inoculele mai mari au avut tendința de a-și aminti direcția de creștere mai bine decât inoculele mai mici în studiul de față. Studiile anterioare asupra P. velutina au raportat, de asemenea, că miceliul care crește din blocuri de lemn mari (8 cm3) a prezentat o polaritate mai puternică în ceea ce privește transferul de nutrienți și creșterea în comparație cu miceliul care crește din blocuri de lemn mai mici. Cu toate acestea, mecanismele de polaritate și memorie în miceliul fungic au fost slab explorate și reprezintă un subiect provocator pentru viitor. Oricare ar fi mecanismele implicate în memoria miceliului, rezultatele prezentate aici arată că miceliul de P. velutina și-a amintit direcția de creștere după îndepărtarea completă a hifelor ieșite din inoculele de lemn. Recunoașterea faptului că miceliul fungic are o inteligență primitivă cu capacitate de luare a deciziilor și memorie este un pas important pentru înțelegerea comportamentului de căutare a hranei de către miceliu, cu consecințe asupra dinamicii carbonului și a nutrienților pe solul forestier.