Istoria domesticirii și răspândirii lui Aedes aegypti – O recenzie

„Dacă la aceasta se adaugă faptul că, cu cât un țânțar este mai strâns asociat cu omul, cu atât mai mult este subiectul prejudecăților și al concepțiilor greșite, rezultă că concepția predominantă despre Ae. aegypti în mintea entomologilor în general poate fi mai departe de realitate decât în cazul majorității celorlalți țânțari.” Mattingly (1957)

Pe măsură ce oamenii au crescut ca număr și ocupare a Pământului, habitatele lor au invadat habitatele native ale multor specii. Un rezultat este dispariția speciilor invadate, un alt rezultat este evoluția „domesticirii” sau a comensalismului, creșterea pe teritoriul ocupat de oameni. Când acest lucru se întâmplă în cazul insectelor care au nevoie de o sursă de sânge de vertebrate, rezultatele pot fi dezastruoase. Aceste insecte care au nevoie de sânge evoluează cel mai adesea spre o preferință pentru cea mai disponibilă și stabilă sursă de sânge: oamenii. Multe insecte majore vectoare de boli umane au trecut prin acest proces de domesticire și acum se înmulțesc în imediata apropiere a oamenilor și se hrănesc cu sânge uman.

O consecință a acestei treceri de la consumul de sânge de la animale neumane, zoofagia, la antropofagie este că oamenii sunt provocați de boli infecțioase care altădată erau limitate la animale. Oamenii sunt un membru relativ recent al biotei Pământului, deoarece au apărut în urmă cu mai puțin de 10 milioane de ani. Insectele care se hrănesc cu sânge există de sute de milioane de ani. Prin urmare, se poate presupune că diferiții agenți infecțioși transmis de insecte au o istorie îndelungată cu animalele neumane și că infectarea oamenilor de către acestea este un fenomen recent. Mulți agenți patogeni umani transmiși prin vectori infectează astăzi și animalele; cei care nu o fac, au rude apropiate care infectează animalele.

O a doua consecință a comensalismului este potențialul de răspândire a vectorilor în afara arealului lor „nativ” anterior, adică de a deveni o specie invazivă. Deoarece dintre toate speciile, oamenii ocupă cea mai largă gamă de habitate de pe Pământ, odată ce o specie evoluează capacitatea de a coexista cu oamenii, aceasta va fi probabil răspândită prin marea mobilitate a oamenilor. Lounibos (2002) oferă un excelent rezumat al importanței caracterului invaziv al insectelor vectoare.

Atunci, din perspectiva sănătății publice, evoluția domesticirii vectorilor este un fenomen extrem de important, însă nu a fost studiat îndeaproape, așa cum se pare că ar merita. Aici ne concentrăm pe Aedes aegypti , o specie larg răspândită de țânțar care are atât populații domestice, cât și tipul ancestral care încă mai există în Africa subsahariană. Acest lucru va fi realizat în contextul lucrărilor în curs de desfășurare privind genetica evolutivă a acestei specii. Modificările comportamentale asociate cu domesticirea sunt deosebit de importante și sunt evidențiate aici. Deoarece genetica comportamentului insectelor a fost punctul central al carierei strălucite, dar prea scurte, a lui Alexandre Peixoto, această temă este un omagiu adecvat adus memoriei sale.

Istoria lui Ae. aegypti – Deși denumirea comună oficială a acestei specii este „țânțarul febrei galbene”, în prezent este cea mai mare preocupare pentru sănătatea publică, fiind principalul vector al febrei dengue. Datorită unui vaccin eficient, febra galbenă este mai puțin îngrijorătoare la nivel mondial, deși încă mai apar cazuri ( Barrett & Higgs 2007 ). În general, Ae. aegypti este important în răspândirea bolilor virale, cum ar fi febra galbenă, febra dengue și Chikungunya.

Tabachnick (1991) a trecut în revistă multe dintre ideile despre istoria distribuției lui Ae. aegypti în întreaga lume, având în vedere informațiile de la acea vreme. Este aproape sigur că strămoșul formei domestice de Ae. aegypti a trăit în Africa subsahariană. Habitatul larvar era probabil găurile din copaci, iar animalele neumane asigurau masa de sânge. Astăzi, această formă ancestrală există încă în pădurile și ecotonele cu vegetație din Africa subsahariană ( Lounibos 1981 ) și este denumită printr-o denumire de subspecie, formosus. Pe lângă faptul că depune ouăle în găurile copacilor și preferă sângele non-uman, din punct de vedere morfologic această formă este mult mai închisă la culoare decât forma adaptată la habitatele umane, deși această morfologie bazată pe modelele de scalare este destul de variabilă ( McClelland 1974 ) și, așa cum va fi clar mai târziu, este decupată de trăsăturile comportamentale asociate cu reproducerea urbană vs. silvică în diferite părți ale lumii.

S-au avansat două scenarii pentru originea subspeciei domestice de culoare deschisă, Ae. aegypti aegypti (pentru ușurința comunicării, de aici încolo ne vom referi la populațiile care se reproduc în păduri din Africa subsahariană ca subspecie formosus definită în mod clasic ca Aaf și la populațiile de culoare deschisă din afara Africii ca Aaa. Cu toate acestea, după cum va deveni clar, această simplă dihotomie maschează adevărata complexitate a speciei). Este aproape sigur că Ae. aegypti a ajuns în Lumea Nouă pe nave, unde condițiile erau de natură să selecteze un tip domestic. Cele două scenarii diferă în funcție de faptul dacă specia fusese deja domesticită înainte de răspândire (adică preadaptată la transportul uman) sau a devenit domesticită ca răspuns la transport. Este probabil ca specia să fi fost cândva mai răspândită, inclusiv în nordul împădurit al Africii, înainte de formarea deșertului Sahara. Pe măsură ce partea de nord a continentului s-a uscat în ultimii 4.000-6.000 de ani, formând Sahara ( Kropelin et al. 2008 ), populațiile de pe coasta de nord și din jurul Mediteranei ar fi fost izolate de forma silvică de la sud de Sahara. Pe măsură ce uscarea a continuat, singurele surse de apă fiabile pentru populațiile din nord au fost cele găsite în așezările umane. În mod interesant, o a treia subspecie, Aedes aegypti queenslandensis , a fost descrisă ca o formă deosebit de deschisă la culoare, întâlnită în bazinul mediteranean ( Mattingly 1967 ). Având în vedere că Ae. aegypti a fost eradicat în Bazinul Mediteranean, nu este clar dacă queenslandensis mai există încă, deși știm că a fost cu siguranță o formă domestică.

Dacă evenimentul de domesticire a precedat sau a avut loc simultan cu introducerea sa în Lumea Nouă, Ae. aegypti a ajuns la scurt timp după sosirea europenilor. Febra galbenă era cunoscută în Africa subsahariană cu mult înainte de 1400, dar nu era cunoscută în Lumea Nouă înainte de sosirea europenilor. Primul focar confirmat de febră galbenă în Lumea Nouă a avut loc în Yucatan, în 1648 ( McNeill 1976 ), deși este posibil ca febra galbenă să fi fost prezentă în Haiti încă din 1495 ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

Primul comerț timpuriu între Lumea Veche și Lumea Nouă a fost descris ca fiind „triunghiular” ( Murphy 1972 ). Navele din Portugalia și Spania au navigat spre Africa de Vest pentru a achiziționa sclavi, i-au adus în Lumea Nouă unde au fost schimbați pentru bunuri care au fost aduse înapoi în Portugalia și Spania. Nu este clar dacă navele au dobândit Ae. aegypti în Africa de Vest sau dacă aveau deja forma domestică atunci când au venit din Europa. Aaa, așa cum apare în Lumea Nouă, nu este cunoscută astăzi în Africa de Vest, cu excepția, probabil, a unei reintroduceri în porturi ( Brown et al. 2011 ).

Evidențele rezultate din secvențierea ADN și din analizele la scară largă ale polimorfismelor de un singur nucleotid (SNP) indică faptul că, după introducerea în Lumea Nouă, specia s-a răspândit probabil spre vest prin Pacific, în Asia și Australia ( Figura ). Populațiile din Lumea Nouă sunt derivate direct din populațiile africane, în timp ce populațiile din Asia/Australia sunt derivate din populațiile din Lumea Nouă. Un al doilea element de informație genetică care favorizează trecerea de la Africa la Lumea Nouă și de la Asia/Australia este nivelul de variație genetică. Tabelul sintetizează aceste informații. Așa cum ar fi de așteptat în cazul a două evenimente fondatoare succesive, cantitatea de variație genetică scade de la Africa la Lumea Nouă și apoi din nou de la Lumea Nouă la Asia/Australia. Extinderea spre vest din Lumea Nouă către Asia este surprinzătoare, având în vedere că, pe baza geografiei și a comerțului istoric intensiv dintre India și Africa de Est, ar fi fost de așteptat o migrație spre est din Africa de Est către Asia. Nu am văzut încă dovezi genetice în acest sens, deși trebuie remarcat faptul că eșantionarea noastră în Asia este redusă, în special în ceea ce privește subcontinentul indian. Cu toate acestea, analizele recente ale eșantioanelor din Arabia Saudită se plasează cu alte populații asiatice (A Gloria-Soria & JR Powell, observații nepublicate). Datele din alozime au indicat faptul că eșantioanele din India nu sunt diferite din punct de vedere genetic de cele din Indonezia și Taiwan ( Wallis et al. 1983 ). Deci, din câte știm, colonizarea din Africa a fost unidirecțională, spre vest (deși vezi mai jos). Momentul colonizării Ae. aegypti în Asia este probabil sfârșitul secolului al XIX-lea, când a fost raportată pentru prima dată febra dengue și, important, în mediul urban, datorită sosirii singurului vector urban al dengue, Ae. aegypti ( Smith 1956 ). .

Evolutionary history of Aedes aegypti from single nucleotide polymorphisms (SNPs) and sequenced nuclear genes. Rețea de conexiuni de vecinătate bootstrap pe baza distanțelor de acord pe perechi de populație din 1 504 SNP (stânga). Arborele bayesian al populației bazat pe secvențele ADN fazate ale genelor enumerate în tabel. Suportul nodurilor de peste 75% este indicat pe ramurile relevante. Populațiile din Africa de Est sunt umbrite în roșu, populațiile din Africa de Vest și Centrală în roz, populația domestică Rabai (numită aici Aaa) în mov, populațiile din Lumea Nouă în albastru închis și populațiile din Asia-Pacific în albastru deschis. Înrădăcinarea a fost dedusă din secvențele ADN a trei gene nucleare de la Aedes mascarensis ( Brown et al. 2013 ).

De ce ar putea Africa de Est să nu fie o sursă pentru regiunile asiatice din apropiere? Cu excepția situației neobișnuite din Africa de Est evidențiată de Rabai, Kenya (discutată în continuare), este posibil ca în Africa de Est să nu fi existat o formă domestică de Ae. aegypti capabilă de transport pasiv de către oameni. Febra galbenă a fost necunoscută sau foarte rară în Africa de Est până de curând ( Mutebi & Barrett 2002 ) și ce epidemii au avut loc au fost silvice și transmise de alte specii de Aedes decât Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). De fapt, Mutebi și Barrrett (2002) afirmă că „…în Africa de Vest, Ae. aegypti este responsabil pentru epidemiile urbane de YF, în timp ce în Africa de Est, Ae. aegypti nu a fost niciodată incriminat în transmiterea virusului YF”. Astfel, datele epidemiologice indică faptul că aegypti din Africa de Est sunt foarte diferiți de cei din Africa de Vest și fie nu sunt suficient de asociați cu oamenii și sunt antropofili și/sau nu sunt la fel de competenți pentru a transmite febra galbenă. Faptul că aegypti din Africa de Est nu sunt vectori favorabili pentru bolile umane indică o adaptare limitată la mediile umane, împiedicându-i poate să supraviețuiască la bordul navelor pentru perioade lungi de timp, așa cum ar fi fost necesar pentru migrația Africii de Est către Asia pe nave.

În timp ce această origine a actualului Ae. aegypti asiatic din Asia prin colonizarea din Lumea Nouă este în concordanță cu datele genetice actuale, un scenariu alternativ bazat pe considerente istorice a fost propus de Tabachnick (1991) . Se presupune că originea Ae. aegypti domestic ar fi avut loc în Africa de Nord, așa cum a fost descrisă; nu se știe dacă această formă inițială a fost mai asemănătoare cu descrierea Aaa sau cu subspecia queenslandensis. Este posibil ca introducerea aegypti domestic în Africa de Vest să fi avut loc prin intermediul comerțului uman, într-un moment în care acolo a avut loc introgresia cu aegypti silvan, ceea ce a dus la populațiile domestice și la morfologia observate în prezent în Africa de Vest. Este posibil ca introducerea aegypti domestic în Africa de Est să fi avut loc mult mai târziu, inclusiv în regiunea Rabai, unde domesticitatea i-a permis să rămână simpatric cu formele silvice în acest mediu special. Prin urmare, aegypti domestic în Asia, care corespunde în prezent lui Aaa în alte părți din afara Africii, ar fi o sosire mai târzie, deoarece a fost o sosire recentă în Africa de Est. Acest lucru este, de asemenea, în concordanță cu observația lui Smith (1956) potrivit căreia Ae. aegypti a ajuns probabil în Asia în a doua jumătate a secolului al XIX-lea, deoarece epidemiile urbane de dengue au fost necunoscute până atunci, până la sosirea singurului vector urban, Ae. aegypti . Figura dovezi puternice care argumentează împotriva probabilității ca regiunea Rabai din Africa de Est să fie originea pentru Ae. aegypti din Asia . O rută mai directă ar fi putut avea loc către Asia dinspre strămoșul nord-african Ae. aegypti odată cu deschiderea Canalului Suez și creșterea concomitentă a comerțului naval către subcontinentul indian ( Tabachnick 1991 ). Acest lucru este în concordanță cu introducerea Ae. aegypti în Asia în a doua parte a secolului al XIX-lea și cu ceea ce știm despre comerțul și migrația umană care ar putea susține migrația Ae. aegypti. Vor fi necesare studii suplimentare pentru a rezolva aceste aspecte.

Pe cât se poate de remarcabil, forma domestică de Ae. aegypti care există acum în afara Africii în întreaga lume tropicală și subtropicală este un grup monofiletic (Figura) ( Brown et al. 2013 ). Implicația este că evenimentul ancestral de domesticire care a condus la domesticirea inițială a Ae. aegypti a avut loc o singură dată și toate populațiile din afara Africii descind din această singură linie genealogică.

Simpatria dintre Ae. aegypti domestic și silvatic – O posibilă excepție de la afirmațiile generale făcute mai sus apare de-a lungul coastei de est a Africii ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ) cel mai bine studiată în districtul Rabai din Kenya. Aici, atât o formă domestică, de culoare deschisă, mai mult sau mai puțin (a se vedea mai târziu), care corespunde Aaa, se reproduce în apa depozitată din sate. La doar câteva sute de metri distanță, o formă care corespunde descrierii clasice a Aaf există în ecotonele cu vegetație. Aceste două forme au rămas distincte genetic una de cealaltă pe o perioadă de cel puțin 30 de ani ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ) și probabil mai mult timp ( Mattingly 1957 ). Nu există bariere de reproducere între forme, hibrizii și încrucișările fiind perfect fertile și, cel puțin în laborator, acestea se împerechează la întâmplare între ele ( Moore 1979 ). Faptul că aceste forme sunt cu adevărat simpatrice este confirmat de găsirea formei de pădure în cabane în anumite perioade ale anului ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Pe lângă diferențele de morfologie și de situs larvar, aceste două forme de la Rabai prezintă diferențe distincte în alegerea gazdei pentru mesele de sânge, tipul de interior preferând oamenii, iar forma silvică mamiferele non-umane ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, observații nepublicate).

O altă trăsătură de interes observată între cele două forme de la Rabai este preferințele de ovipoziție. Femelele de Ae. aegypti depun ouăle chiar deasupra liniei de apă a bălților naturale (de exemplu, găurile din copaci) sau a apei din recipiente generate de om (de exemplu, ghivece de flori, băi pentru păsări, anvelope aruncate). Ouăle rămân latente până când sunt inundate cu apă. Se presupune că acest comportament de ovipoziție a fost adaptat la condițiile naturale în care apa (ploaia) este imprevizibilă. Dacă un bazin se usucă, ouăle rămân latente; dacă ploaia este abundentă, apa se ridică pentru a inunda ouăle, acestea eclozează și este mai probabil să aibă apă suficient de mult timp pentru a se dezvolta. Lorimer et al. (1976) au arătat că forma de interior Rabai preferă suprafețele de lut, cum ar fi borcanele cu apă depozitată din colibele Rabai, ceea ce nu este cazul Aaa din afara Africii. Evident, indicii de ovipoziție sunt tactili în acest caz, spre deosebire de indicii olfactivi presupuși de obicei ( Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). O altă trăsătură neobișnuită a populațiilor de interior din Africa de Est de Ae. aegypti este aceea că dezvoltarea larvară este dependentă de apa stocată permanent. Într-adevăr, McClelland (1973) a considerat că stabilitatea temporală a siturilor larvare este mai semnificativă decât cea a containerelor naturale (de exemplu, găurile din copaci) față de cele artificiale, deoarece ambele sunt inundate intermitent de ploaie.

După cum se poate observa în Figura și documentat în continuare în Brown et al. (2011, 2013), forma domestică găsită în Rabai, în timp ce din punct de vedere morfologic și comportamental (alegerea gazdei) Aaa, este distinctă din punct de vedere genetic de alte Aaa. Care este originea acestei forme domestice unice de Ae. aegypti din Rabai? Filogenia din figură sugerează că aceasta este o descendență veche, care nu este strâns înrudită cu alte Aaa din Lumea Nouă. Este aceasta o rămășiță supraviețuitoare a Ae. aegypti queenslandensis descrisă de Mattingly (1957) și cândva răspândită în jurul Mediteranei? Ae. aegypti care se reproduce în interior pe coasta Kenyei a fost descris ca fiind queenslandensis de către Mattingly (1957) . Această subspecie era dependentă de apa stocată în structurile umane, iar dispariția sa în bazinul mediteranean a coincis cu introducerea instalațiilor sanitare de interior la începutul secolului XX ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). După cum s-a menționat mai sus, dependența de apa stocată permanent în interior persistă în populațiile de interior din Africa de Est din zilele noastre ( McClelland 1973 ).

Ovipoziția și „reversiunea” – După cum s-a subliniat, răspândirea lui Ae. aegypti în afara Africii a necesitat adaptarea speciei la mediile umane cu dezvoltarea larvelor în containere generate de om. Evident, acest lucru a necesitat o modificare a comportamentului de ovipoziție al femelelor silvestre ancestrale pentru a intra, în primul rând, în mediile deranjate de om, chiar urbane, și, în al doilea rând, pentru a ovipozita pe metal, lut, cauciuc etc., toate acestea fiind absente în habitatul său ancestral. Este posibil ca adaptarea pentru preferința de ovipoziție să fi făcut parte din evoluția generală a domesticității care a avut loc, probabil, în Africa de Nord, atunci când Aaf silvană ancestrală a fost izolată de Africa subsahariană din cauza deșertului Sahara ( Tabachnick 1991 ). În general, alegerea ovipoziției la țânțari se datorează în mare parte substanțelor volatile produse de microorganismele din apa larvară (deși a se vedea excepția menționată anterior). Astfel, atâta timp cât o baltă de apă stătătoare produce volatile adecvate, o specie oportunistă precum Ae. aegypti poate ovipozita acolo.

Acest lucru este susținut de situațiile în care această formă domestică din afara Africii a revenit la dezvoltarea în apa naturală. Acest lucru a avut loc mai ales pe insule sau în alte locuri izolate. Chadee et al. (1998) raportează 12 tipuri de habitate naturale în care poate fi găsită Aaa în Jamaica, Puerto Rico și Trinidad, inclusiv găuri de stâncă, găuri de copac, axile de frunze, articulații de bambus și coji de nucă de cocos. Larvele care se dezvoltă în găuri de stâncă au fost documentate pe coasta de est a Africii ( Trpis 1972 ) și în Anguilla ( Wallis & Tabachnick 1990 ). Aaa a fost observată ovipositând în găuri de copaci în New Orleans .

În cazul siturilor larvare din găuri de stâncă din Anguilla, în Anguilla au fost găsite diferențe de frecvență genetică alozimatică între populațiile care se reproduc în containere generate de oameni și Aaa din găuri de stâncă la câțiva kilometri distanță ( Wallis & Tabachnick 1990 ), iar țânțarii din cele două habitate s-au diferențiat semnificativ și în ceea ce privește timpul de dezvoltare și rezistența la insecticide ( Tabachnick 1993 ). Nu s-a constatat nicio diferență în ceea ce privește preferințele de ovipoziție.

Acest lucru demonstrează că specia a rămas flexibilă din punct de vedere adaptativ, menține o variație genetică semnificativă pentru diferite trăsături ale ciclului de viață și că reproducerea în containerele generate de om nu este o trăsătură fixă în afara Africii. Aaa rămâne oportunistă, capabilă să reacționeze rapid la schimbările de mediu. În cazul locurilor de reproducere a larvelor, relativ puține specii de țânțari apar pe insule, astfel încât nu toate nișele larvare potențiale de țânțari sunt ocupate. În astfel de cazuri, Aaa invazivă, introdusă inițial în habitatele domestice, se revarsă pentru a ocupa nișele naturale goale. Aceasta nu este în niciun caz o adevărată „revenire” la tipul silvestru ancestral; mai degrabă, acestea sunt pur și simplu populații sălbatice de ceea ce genetic sunt Aaa.

Genetica morfologiei – În timp ce morfologia, în special culoarea solzilor de pe tergitele abdominale și colorația cuticulei de fond, au fost importante în diferențierea Aaa și Aaf clasice, lucrările detaliate ale lui McClelland (1974) au pus inițial sub semnul întrebării o astfel de dihotomie simplă. El a demonstrat că modelele de solzi sunt foarte variabile în cadrul populațiilor (precum și între acestea). Multe dintre tipare se aseamănă foarte mult cu mutațiile mendeliene cu o singură genă cunoscute pentru această specie (Munstermann 1993). În această privință, observațiile lui Verna și Munstermann (2011) sunt instructive. Specimene excepționale din punct de vedere morfologic au fost colectate dintr-o găleată de pe insula Antigua, care includea o formă remarcabil de aurită. „Variantele din Antigua au demonstrat o morfologie comparabilă cu mutațiile descrise anterior…”. ( Verna & Munstermann 2011 ).

Așadar, dovezile arată că modelul de solzi este un caracter foarte variabil din punct de vedere genetic în cadrul și între populațiile de Ae. aegypti care ocupă diverse nișe ecologice; multe dintre aceste modele se datorează variației la nivelul unor gene mendeliene simple și unice și nu a unui complex de gene care interacționează și care ar avea nevoie de mai mult timp pentru a evolua. Înrudirea genetică, așa cum este indicată de mai mulți markeri moleculari, cum ar fi alozimele ( Wallis et al. 1983 ), microsateliții ( Brown et al. 2011 ) și 1 504 SNP ( Brown et al. 2013 ), de multe ori nu coincide cu asemănările morfologice.

Concluzia este că există variații în ceea ce privește coloritul în interiorul și între populațiile de Ae. aegypti și doar în unele cazuri, în anumite regiuni ale lumii, această variație indică, de asemenea, trăsăturile comportamentale care conduc la diferențe în ceea ce privește adaptarea. Din câte știm, nimeni nu a sugerat o explicație adaptivă pentru variația culorii scalare la Ae. aegypti .

Africa de Vest – Cea mai dinamică situație în ceea ce privește domesticirea lui Ae. aegypti are loc în Africa de Vest. Ae. aegypti au început să se reproducă în habitate domestice și este clar că aceasta este o domesticire evolutivă independentă de cea care a dus la răspândirea Aaa în afara Africii. Populațiile de reproducere domestică din Africa de Vest au cele mai apropiate rude în populațiile silvice din aceeași vecinătate ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 ) și nu sunt strâns înrudite cu Aaa din afara Africii. În timp ce unii lucrători descriu populațiile domestice din Africa de Vest ca fiind Aaa pe baza prezenței solzilor palizi pe primul tergit abdominal ( Huber et al. 2008 ), morfologia sa generală, în special culoarea cuticulei, este mult mai întunecată decât Aaa din afara Africii și este mai asemănătoare cu Aaf subsahariană. Situația din Senegal este mai complicată, deoarece există dovezi că Aaa din afara Africii a migrat înapoi în Senegal ( Brown et al. 2011 ) și, astfel, formele domestice din Senegal prezintă unele caracteristici similare cu Aaa din afara Africii ( Sylla et al. 2009 ).

Domesticirea independentă care are loc în Africa de Vest deschide posibilitatea interesantă de a studia dinamica și genetica acestui eveniment important. Acest lucru este aproape sigur destul de recent și coincide cu expansiunea habitatelor umane și a orașelor din Africa de Vest și există multiple incidente independente de populații silvice care se mută în orașe.

Epidemiologie – În plus față de toate trăsăturile discutate până acum care sunt importante din punct de vedere evolutiv și ecologic, există, de asemenea, o variație genetică considerabilă a trăsăturilor importante pentru sănătatea publică în cadrul și între populațiile de Ae. aegypti , în special pentru capacitatea lor de a transmite arbovirusuri, în special febra galbenă și dengue . În general, populațiile descrise ca Aaf au o competență mai scăzută de a transmite atât virusul dengue, cât și cel al febrei galbene decât populațiile de Aaa. Acest lucru aduce în discuție posibilitatea interesantă ca procesul de domesticire a țânțarilor să fi fost însoțit de o creștere a competenței de transmitere a virusurilor umane. Tabachnick (2013) a emis ipoteza potrivit căreia competența vectorială este probabil rezultatul efectelor adaptărilor pentru alte funcții care nu au nimic de-a face cu competența vectorială. Din acest punct de vedere, adaptările care însoțesc domesticirea, oricare ar fi ele, au efecte secundare care au ca rezultat o mai mare competență a Aaa, de exemplu, de a transmite virusurile febrei galbene și dengue.

Un alt motiv pentru corelația dintre competența țânțarilor domestici pentru transmiterea virusurilor umane ar putea fi adaptarea virusului la țânțar. Odată ce un țânțar precum Ae. aegypti evoluează pentru a folosi oamenii ca masă de sânge, ar exista o presiune asupra arbovirușilor umani pentru a se adapta la această specie de țânțar pentru transmitere, în special la genotipurile particulare de țânțari care se hrănesc cu oameni. Este clar că, în cazul țânțarului înrudit Aedes albopictus, arbovirusul Chikungunya a evoluat rapid către o nouă gazdă de țânțari ( Tsetsarkin et al. 2011 ). Astfel, atunci când un țânțar ancestral zoofil evoluează spre antropofilie și introduce noi virusuri, virusul evoluează pentru a fi transmis în mod eficient prin intermediul gazdelor umane și al acelor țânțari care se hrănesc preferențial cu oameni. Alții ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) au subliniat, de asemenea, importanța genotipului viral în apariția dengue. Evident, cu cât istoria evolutivă a asocierii unui țânțar cu un virus este mai lungă, cu atât virusul se replică mai eficient în gazda artropode ( Moncayo et al. 2004 ).

Variația abundă – Cele de mai sus subliniază cât de multă variație există în cadrul speciei unice Ae. aegypti. Acest lucru nu este unic pentru acest vector, deoarece studii similare ale insectelor vectoare de boli au evidențiat aproape întotdeauna o variație comparabilă ( Tabachnick 2013 ). În cazul Ae. aegypti , se poate face o listă parțială a acestor trăsături variabile: (i) culoarea și modelul de solzi, (ii) alegerea gazdei pentru masa de sânge, (iii) alegerea ovipoziției, (iv) locurile de amplasare a larvelor, (v) dormanța ouălor, (vi) timpul de dezvoltare și (vii) competența față de virușii vectori.

Aceste trăsături au atât componente genetice, cât și de mediu. Discuțiile susțin că, cel puțin în mare măsură, aceste trăsături variază independent și, prin urmare, nu sunt întotdeauna concordante. Având în vedere acest lucru, devine rapid evident că orice încercare de clasificare a acestei specii în două sau trei „subspecii” sau altă unitate taxonomică este o nebunie. În timp ce definițiile și denumirile clasice de Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus și Ae. aegypti queenslandensis au fost utile la un moment dat și, uneori, pot fi încă utile pentru o comunicare eficientă, evoluțiile în înțelegerea geneticii și a comportamentului acestei specii au scos la iveală măsura în care aceasta este o simplificare exagerată a situației reale și reprezintă o gândire tipologică, respinsă de majoritatea biologilor moderni. În timp ce noi ne bazăm această concluzie pe descoperirile genetice recente, McClelland (1967), unul dintre primii experți perspicace în Ae. aegypti, scria: „…în ciuda diferențelor dintre populații, Ae. aegypti nu poate fi împărțită în entități infraspecifice definite. În concluzie, Ae. aegypti poate fi cel mai bine interpretată ca o specie polimorfă, mai degrabă decât ca o specie politropică.”. În cei 45 de ani care au trecut de atunci, acest sfat a fost adesea ignorat, chiar și în ultima vreme.

.