Există o mulțime de forme diferite ale pupilelor la vertebrate (și la unele nevertebrate, de asemenea).

432px-Yellow-mongoose Philippine_sarangani_tarsier609px-Cuttlefishhead 757px-Gecko-oeil

Ochiul în sine este un fel de organ cu o formă ciudată, în special la animalele terestre, unde a trebuit să compenseze, știți, faptul că a evoluat inițial în apă. Lumina trece diferit prin apă decât în aer, ca să nu mai vorbim de faptul că acum trebuie să ne facem griji că lentilele noastre – care trebuie să fie umede pentru a funcționa corect – se usucă.

Dar accentul (ha ha ha) se pune astăzi pe pupilă, partea transparentă din interiorul irisului care permite luminii să intre în ochi. Fără ea, ochii noștri ar fi nefuncționali. Cu ea, există o grămadă de moduri diferite prin care animalele își pot modela vederea – și pupila – în avantajul lor.

Desigur, nici doi oameni de știință nu par să fie de acord cu privire la care sunt exact aceste avantaje.

În esență, ceea ce face pupila este să permită luminii să treacă prin ochi și să ajungă pe retina din spatele ochiului. În lumină puternică, pupila vertebratelor terestre se contractă (devine mai mică) pentru a reduce cantitatea de lumină care intră; invers, în lumină slabă, pupila se dilată pentru a crește cantitatea de lumină care intră. Din punct de vedere funcțional, este foarte asemănătoare cu diafragma unui aparat de fotografiat.

Pilulă care se dilată.

Pilula umană se dilată și se contractă.

Pilula majorității peștilor nu se dilată. Mijloacele lor de a controla cât de multă lumină intră în ochi sunt relegate mai în spate, în interiorul retinei. Excepție fac speciile de rechini și raze, care au evoluat pupile care se pot contracta sau dilata. Acest lucru a dus la apariția unor forme destul de bizare. Despre acestea vom discuta puțin mai târziu.

Funcția pupilelor cu fantă verticală

Există o tendință fascinantă pentru anumite forme de a apărea din nou și din nou la speciile de animale cu anumite stiluri de viață. De exemplu, pupilele cu fantă verticală au evoluat în mod independent la canidele mici, felidele mici, viperele, geckos, crocodilienii, galagii, lorizii lenți și păsările scufundătoare. Toate aceste specii sunt prădători, sunt nocturne sau crepusculare (active în zori și la asfințit) și nu se ridică foarte sus de la sol.

Păsărică africană. (Fotografie realizată de Robert Muckley.)

Scrumbia africană. Dacă dați click pentru o vedere mai mare, abia se pot distinge pupilele fanteziste. (Fotografie de Robert Muckley.)

800px-Crocodylus_siamensis_closeup

Crocodilul siamez. (Foto de Yan Schweiser.)

Slow loris. (Fotografie de Helena Snyder.)

Slow loris. (Fotografie de Helena Snyder.)

Red fox.

Red fox.

Încă o dată, la toate aceste grupuri, pupilele cu fantă au evoluat separat. Trebuie să fie o adaptare puternică.

Atunci ce avantaje conferă pupilele oblice? Există, de fapt, o serie de teorii diferite în acest moment.

Cea mai simplă și mai de bază teorie se uită la anatomia funcțională a unui animal. Pupilele în fantă sunt întâlnite cel mai adesea la animalele cu ochi care sunt expuse la condiții de lumină foarte variabile – de exemplu, animalele nocturne sau crepusculare. Pupilele cu fantă permit irisului să se contracte sau să se extindă mai dramatic – pupila rotundă a unui om se poate extinde pentru a permite ca lumina să fie de 10 ori mai intensă în comparație cu dimensiunea sa cea mai mică, în timp ce pupila unei pisici se extinde până la o intensitate de 135 de ori mai mare. Acest lucru permite ochilor creaturilor nocturne, care sunt concepute pentru a absorbi mult mai multă lumină decât cei ai creaturilor diurne, să se închidă și să se protejeze în timpul zilei.

Această explicație nu a fost niciodată perfectă, totuși. Multe specii nocturne au pupilele rotunde, care sunt de fapt destul de bune pentru a se contracta la dimensiuni foarte mici. Să luăm exemplul tarsierului, de exemplu.

Screen shot 2014-06-05 at 2.59.34 PM

În stânga: mai multă lumină. (Sursa.) Dreapta: mai puțină lumină. (Fotografie de David Haring.)

Îmi place să numesc asta efectul „unde este Dumnezeul tău acum”. De fapt, pupilele rotunde oferă cele mai clare imagini nocturne în comparație cu toate celelalte forme.

Atunci ce avantaje, în afară de dilatarea dramatică, permite pupila cu fantă verticală? Recent, a fost propusă o teorie conform căreia pupila cu fantă ajută animalele de pradă să vadă culorile în diferite condiții de lumină. Aceasta se bazează pe studii asupra ochilor peștilor, care sunt adaptați la condiții de lumină subacvatică foarte variabile.

Culoarea este produsă de lumina care ricoșează din obiecte, iar fiecare culoare reprezintă o lungime de undă diferită, de la infraroșu lung la ultraviolet foarte scurt. Deoarece aceste lungimi de undă sunt diferite, fiecare culoare ajunge la pupila cu o viteză diferită. Acest lucru nu reprezintă o problemă atunci când există multă lumină, dar atunci când lumina este foarte slabă, poate duce la o pierdere a vederii culorilor. Gândiți-vă cât de greu este să distingeți culorile unui obiect în întuneric.

La ochii de pește, acest prejudiciu poate fi corectat prin faptul că pupila are lungimi focale diferite – adică o acuitate diferită în modul în care lumina este orientată spre fovea. Prin îndoirea luminii la unghiuri diferite în diferite zone focale, peștele poate face ca toate culorile să atingă retina în același timp.

 Scuzați-mi teribila artă a picturii, dar imaginați-vă că cercul este pupila, iar liniile sunt lungimile de undă ale luminii roșii și verzi. Vedeți cum lumina roșie se curbează mai brusc după ce trece prin zona exterioară?

Scuzați-mi teribila artă a picturii, dar imaginați-vă că cercul este pupila, iar liniile sunt lungimile de undă ale luminii roșii și verzi. Iar punctul negru este retina. Vedeți cum lumina roșie se curbează mai brusc după ce trece prin zona exterioară?

Să ne întoarcem acum la ochiul terestru și să comparăm constricția unei pupile cu fantă cu cea a unei pupile rotunde. Cu pupila împărțită în diferite zone, modul în care aceste zone sunt expuse la lumină se schimbă în funcție de modul în care se constrânge pupila.

horribleeyedraw

Mai multe picturi îngrozitoare. Portocaliul reprezintă irisul animalului, în timp ce inelele negre și gri sunt diferite zone focale din cadrul pupilei animalului.

Când pupila se contractă în mod circular, zona cea mai exterioară (neagră) a pupilei este complet blocată, ceea ce înseamnă că, în condiții de luminozitate, un animal ar fi incapabil să vadă culorile cu lungimi de undă mai mari. Dar atunci când pupila se contractă în mod vertical, toate cele trei zone ale pupilei au încă o anumită expunere. Cu alte cuvinte, un organism cu o pupilă fantă, multifocală, ar putea menține o mai bună vedere a culorilor atât la niveluri scăzute, cât și la niveluri ridicate de lumină.

Animalele cu pupile rotunjite nu au aproape niciodată aceste zone focale diferite (există unele excepții la anumite specii de șerpi și rozătoare), deoarece, în mod evident, zonele mai largi ar fi blocate în condiții de lumină puternică.

Culoarea este importantă în special pentru prădători, deoarece le permite să contrasteze un animal de pradă ascuns față de împrejurimile sale. Este, de asemenea, important pentru frugivorele nocturne, cum ar fi galago și loris lent, deoarece fructele au tendința de a fi viu colorate.

Cu toate acestea, această explicație a culorii ÎNCĂ nu rezolvă toate problemele legate de pupilele cu fante verticale. Ne-am aștepta ca aceasta să fie o adaptare foarte puternică pentru toți prădătorii nocturni, dar modelul consecvent este că este observată la animalele mici sau joase la sol. Pisicile mari și canidele mari nu au pupile cu fantă.

Pisica domestică. (Sursa.)

Gata domestică cu pupile cu fante verticale. (Sursa.)

399px-Lynx_lynx_poing

Linxul are o formă intermediară ovală a pupilei. (Fotografie de Bernard Landgraf.)

800px-North_Chinese_Leopard

Pupile rotunde ale leopardului. (Fotografie de Adrian Herridge.)

Și care este diferența? Ei bine, mai este un lucru pe care îl conferă forma pupilei: forma și profunzimea unei imagini. Ochii animalelor adaptate la lumină slabă se caracterizează, de obicei, printr-o distanță scurtă de focalizare (adică nu pot vedea atât de departe). O pupilă verticală permite unui animal să aibă o lungime de focalizare mai mare în timpul zilei, datorită formei sale alungite, dar subțiri.

O pupilă verticală permite, de asemenea, unui prădător de talie mică să vadă mișcarea orizontală în mod clar – important atunci când reperează prada de la mică înălțime față de sol. Observarea mișcărilor de acest fel este deosebit de importantă pentru prădătorii de ambuscadă (cum ar fi șerpii, crocodilii și pisicile mici). Este mai puțin utilă pentru prădătorii mai înalți, deoarece capul lor este mai înalt în raport cu planul orizontal al solului.

Există încă un avantaj pe care pupilele verticale l-ar putea conferi, și anume cripsisul: o pupilă rotundă este mai distinct vizibilă decât o pupilă verticală.

782px-Uroplatus_fimbriatus_(3)

Camuflajul acestui gecko uriaș cu coadă de frunză este perfecționat de faptul că are o pupilă abia vizibilă.

Pupile cu fantă orizontală

Ca și pupilele verticale, pupilele cu fantă orizontală au evoluat independent în multe grupuri de animale. Printre acestea se numără ungulatele cu degete egale, precum și toate ecvideele, mangustele, unele raze, unele broaște și broaște, șerpii japonezi de viță de vie și caracatițele.

Similitudinile dintre membrii acestui grup nu sunt la fel de clare ca cele dintre grupul pupilelor verticale. Ungulatele sunt ierbivore diurne mari, în timp ce mangustele, amfibienii, razele, șerpii și octopi sunt toate carnivore mici, dintre care unele sunt nocturne. Razele și caracatițele sunt chiar complet acvatice!

Ochi de capră. (Fotografie de Jo Naylor.)

Capra. (Fotografie de Jo Naylor.)

432px-Yellow-mongoose

Mogoșoaia galbenă. (Fotografie de Julie Langford.)

Râsul verde australian.

Râsul verde australian.

Pulpa comună. (Sursa.)

Pulpa comună. (Sursa.)

Poate că un punct comun la toate aceste creaturi este faptul că toate pot fi considerate animale de pradă și toate au ochii situați în părțile laterale ale capului. Care este legătura? Ei bine, ca și în cazul pupilelor verticale, forma și orientarea pupilei pot avea un efect asupra adâncimii de câmp a acestora. În acest caz, pupilele orizontale sacrifică o anumită acuitate cu avantajul unui câmp vizual extrem de larg – aproape 360 de grade la unele specii – de vizibilitate.

Evident, acest lucru este util pentru un animal de pradă. Acestea au nevoie de mult mai puțin pentru a vedea clar prădătorul decât pentru a-l zări deloc și a fugi. (De fapt, majoritatea animalelor de pradă ar prefera, probabil, să nu vadă un prădător de foarte aproape). Similar modului în care pupilele cu fantă verticală sunt mai bune pentru a vedea mișcarea orizontală, pupilele cu fantă orizontală văd mai clar mișcarea verticală, o modalitate mai bună de a repera prădătorii îndepărtați.

Există și alți factori care trebuie luați în considerare: Am menționat mai devreme că majoritatea animalelor cu pupile cu fantă verticală erau prădători de ambuscadă – ei bine, majoritatea animalelor cu pupile orizontale sunt fornăitori activi, fie că sunt pradă sau prădători. Câmpul mai larg de viziune ajută probabil în acest sens.

Alte utilizări pentru pupilele cu fantă se aplică indiferent de orientare – multe animale cu pupile orizontale au, de asemenea, lentile multifocale, ceea ce le permite să vadă culoarea în multe niveluri diferite de lumină. De asemenea, pupilele orizontale se pot extinde pentru a deveni foarte largi și rotunde, deși rareori se închid la fel de strâns ca pupilele cu fante verticale. Cele mai multe dintre animale sunt diurne și nu au nevoie să blocheze atât de multă lumină.

Din nou, nicio teorie nu explică pe deplin de ce au evoluat aceste forme; probabil că este o combinație a tuturor.

Alte forme și zvâcniri ciudate

Ok, acum ajungem la partea distractivă. Există câteva forme de pupile cu adevărat ciudate, mai ales la animalele acvatice. Există pupile în formă de semilună, de u sau de w; pupile cu umflături ciudate și onduleuri și găuri de ac; pupile care se pot strânge în formă de pară sau triunghi. Acești ochi neobișnuiți pot fi găsiți la razele și rechinii menționați mai sus, la sepie, la cetacee, la pinipede, la șerpi și la geckos. Unele ungulate, cum ar fi caii, au, de asemenea, pupile surprinzător de ondulate atunci când sunt examinate îndeaproape.

Să vorbim mai întâi despre găurile de ac.

Ochiul unei specii de gecko neidentificate. (Sursa.)

Ochiul unei specii de gecko neidentificate. Când se contractă complet, se vor forma patru găuri de ac. (Sursa.)

Pinișoarele apar atunci când pupila este formată în așa fel încât, atunci când se contractă complet, lasă mai multe goluri minuscule. Atunci când lumina strălucește prin aceste mici goluri, mai multe imagini strălucesc pe retină dacă obiectul privit este fie prea departe, fie prea aproape. Doar la distanța perfectă va fi afișată o singură imagine. Acest lucru permite gecko să se alinieze cu precizie la distanța față de un animal de pradă înainte de a lovi.

Pinsele sunt prezente în pupilele gecko cu înclinație verticală și în pupilele în formă de U ale unor raze și rațe, dar și cetaceele, cum ar fi delfinii, le au. Nu am reușit să găsesc o imagine bună a contractării pupilei unui delfin, așa că am desenat una.

Îmi cer scuze din nou. În stânga, pupila este complet dilatată, iar în dreapta este complet contractată. Observați găurile de ac de o parte și de alta.

În stânga, pupila este complet dilatată, în dreapta este complet contractată. Observați găurile de ac de o parte și de alta atunci când pupila este contractată.

În cazul cetaceelor, cele două găuri de ac le ajută să privească atât înainte, cât și înapoi în același timp.

Aceasta este, de asemenea, o caracteristică a ochiului de sepie în formă de w, deși nu formează găuri de ac. În schimb, ele au două fovee separate în loc de una pe retină, permițând formarea a două imagini separate: una care privește înainte și una care privește înapoi.

609px-Cuttlefishhead

O sepie care își arată pupila în formă de w.

Ochiul de sepie este, de asemenea, specializat în contractarea nivelurilor schimbătoare de lumină.

Pupile curbate în formă de U sau de semilună pe care le au sepiile, precum și multe raze, rațe și rechini, funcționează într-un mod similar cu pupilele orizontale: au o adâncime mare de câmp. Cu toate acestea, forma curbată îi face, de asemenea, să perceapă lumina în moduri diferite – în formă de n dacă privesc dincolo de ea și în formă de u dacă privesc în fața ei, mărimea curbei crescând odată cu distanța. Acest lucru, ca și găurile de ac, le permite să măsoare cu exactitate distanța față de un obiect și să-l aducă într-o zonă de lovire.

800px-Raja_clavata_(ochi)

Ochiul patinei cu spin. (Fotografie de Hans Hillewaert.)

În sfârșit, iată alte câteva imagini cu pupile ciudate, deoarece nu am găsit suficiente cercetări pentru a explica totul.

800px-Ahaetulla_prasina_by_Danny_S._-_001_(Zoo_Flade)

Pupila în formă de gaură de cheie a șarpelui de viță de vie japonez. (Sursa.)

800px-Pferdeauge

O privire atentă arată vârful ciudat și ondulat al pupilei acestui cal. Nu sunt sigur dacă ochii lor se contractă vreodată suficient de mult pentru a face găuri de ac, dar nu cred că da. (Sursa.)

Foca de port,_Point_Lobos

Pungile în formă de pară ale acestei foci de port sunt abia vizibile atunci când sunt contractate. (Sursa.)

Citește mai departe: Evoluția este nemaipomenită, nu-i așa? Vreți să aflați despre alte organe diverse, cum ar fi sânii? Sau dacă aceleași trăsături pot evolua de două ori sau nu? Modificări minuscule în calendarul de dezvoltare conduc probabil la unele dintre aceste forme bizare ale pupilelor. Și uitați-vă la diversitatea animalelor din familiile caninelor și liliecilor! Pentru mai multe evoluții nebunești, consultați postările mele despre selecția sexuală și parazitismul de puiet.

Brischoux, F., Pizzatto, L., & Shine, R. (2010). Insights into the adaptive significance of vertical pupil shape in snakes. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

Land, M. F. (2006). Optica vizuală: formele pupilelor. Current biology, 16(5), R167-R168.

Malmström, T., & Kröger, R. H. (2006). Formele pupilei și optica cristalinului la ochii vertebratelor terestre. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.

Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). Caracteristicile adaptative ale ochiului mamiferelor acvatice. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.

Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). Semnificația funcțională a pupilelor în formă de semilună și a deschiderilor pupilare multiple. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.

Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). Forma pupilei este adaptivă pentru multe specii. Journal of Vision, 13(9).

.