Evoluție și clasificare

Evoluție

Primele rămășițe fosile de vertebrate asemănătoare peștilor sunt prea fragmentare pentru a permite urmărirea exactă a peștilor moderni până la originile lor. Se crede că formele ancestrale au evoluat spre sfârșitul perioadei ordoviciene (în urmă cu aproximativ 455 milioane de ani) în cursul superior al cursurilor de apă. La sfârșitul Silurianului și la începutul Devonianului, care a urmat, a apărut un grup extrem de divers de pești cu armură, cu structuri asemănătoare maxilarelor, înotătoare perechi și țesut osos. Paleontologii se referă la aceste forme dispărute ca la o clasă distinctă, Placodermi. Între începutul și sfârșitul Devonianului (acesta din urmă în urmă cu aproximativ 350 de milioane de ani), placodermii au atins apogeul în ceea ce privește diversitatea și numărul lor și au dispărut aproape complet; doar câțiva au mai rămas încă 10 milioane de ani în subperioada Mississippian (aproximativ, Carboniferul timpuriu). În timpul înfloririi lor, placodermele au dat naștere, în mod evident, la Osteichthyes (peștii osoși) și la Chondrichthyes (peștii cartilaginoși). Chiar dacă liniile de evoluție rămân de descoperit, pare destul de clar că cele două grupuri au evoluat independent, Condrichthyes apărând mult mai târziu decât Osteichthyes.

Deși câteva forme asemănătoare rechinilor au rămas în mediile de apă dulce, marea majoritate au invadat curând marea, poate ca răspuns la climatul arid al Devonianului. Acolo s-au adaptat la viața în apă sărată prin evoluția habitusului de retenție a ureei (a se vedea mai sus Echilibrul de sare și apă). Scheletul lor cartilaginos, departe de a reprezenta un stadiu evolutiv anterior Osteichthyes, așa cum s-a crezut cândva, este mai degrabă degenerat decât primitiv. Posibil ca precursorii lor să fi fost petalichtiidele, un grup de placoderme asemănătoare rechinilor din Devonian, care aveau scheletul osificat și înotătoare bine dezvoltate.

Relația phyletică dintre chimaeras și rechini și raze este un subiect deschis la diverse interpretări. Deși ambele grupuri au multe caracteristici comune (cum ar fi posesia unui schelet cartilaginos, solzi placoidali, dinți pur și simplu încastrați în gingii, o valvă spirală în intestin, habitus de retenție a ureei, fertilizare internă , și absența vezicii urinare de înot), este posibil ca cele două grupuri să fi evoluat independent de-a lungul unor linii paralele. Chimaerele au evoluat din pyctodonți, un ordin de placoderme devoniene cu forma corpului și structura dinților foarte sugestive pentru chimaerele moderne.

Primii pești identificați în mod clar cu Chondrichthyes aveau o formă asemănătoare cu cea a rechinilor. Un ordin, Pleurocanthodii, alcătuit dintr-o familie de pești de apă dulce asemănători rechinilor, a apărut în Devonianul târziu (acum aproximativ 380 de milioane de ani). Pleurocantodienii au fost abundenți în Carbonifer și în Permianul timpuriu (un interval care durează de la 360 de milioane până la aproximativ 270 de milioane de ani în urmă); cu toate acestea, au dispărut în timpul perioadei Triasice, care a urmat. Acești pești posedau o structură scheletală formată din înotătoare pectorale și pelvine care aveau un ax cu ramificații laterale (numit tip arhipterigian). Coada pleurocanthodiană era aproape simetrică, fiind doar ușor înclinată în sus. În plus, o coloană vertebrală lungă și mobilă se proiecta în spate din spatele capului, dinții aveau doi dinți divergenți și un cuspid central așezat pe o bază asemănătoare unui buton, înotătoarea anală era bilobată, iar masculii aveau închizători.

Celălalt ordin, Cladoselachii, era format din pești marini cunoscuți doar din fosilele de la sfârșitul Devonianului mijlociu, Carboniferului și Permianului timpuriu. La membrii acestui ordin, fiecare dinte avea o bază lungă compusă dintr-un țesut asemănător cu un os. Din acest țesut osos se formau trei cuspide conice, una centrală înaltă și două mai mici, una de fiecare parte. Solzii corpului aveau, de asemenea, mai mulți lobi sau cuspide; cu toate acestea, cladoselacii nu aveau închizători. Maxilarele aveau dublă articulație, prelungindu-se în față până la bot, iar conturul înotătoarei caudale (aripioarei cozii) era aproape simetric, dar cu o structură internă diferită a lobilor superior și inferior.

Closadoselacii au fost probabil strămoși ai unui grup mai apropiat de rechinii moderni, ordinul Hybodontii. Ei reprezintă probabil o stare intermediară în evoluția selacienilor și sunt clasificați de unele autorități în ordinul Selachii. Deși maxilarele aveau articulația dublă primitivă, suportul scheletic al înotătoarelor pectorale și pelviene era apropiat de cel al selacienilor moderni, cu elemente bazale care se proiectau în exteriorul înotătoarelor. Dinții din apropierea părții frontale a gurii erau, în general, cu cuspide ascuțite, iar cuspidele celor aflați mai în spate erau uneori reduse la o coroană rotunjită. Dinții din față erau potriviți pentru a prinde prada, în timp ce cei din spate erau potriviți pentru zdrobirea moluștelor. Hybodonții au apărut spre sfârșitul Devonianului, au înflorit în Paleozoicul târziu și au dispărut în a doua jumătate a Mesozoicului, câțiva rezistând până în Cretacicul târziu (acum aproximativ 80 de milioane de ani).

Marea perioadă de radiație (diversificare) la vertebratele marine care caracterizează Paleozoicul s-a încheiat în Permian. În acest moment, peștii condrichteni, care atinseseră cea mai mare înflorire în timpul Carboniferului, s-au redus foarte mult. Au rămas așa până în Jurasic (acum aproximativ 190 de milioane de ani), când suprafețele mărilor s-au extins, iar cele ale uscatului s-au diminuat. Rechinul cu șase branhii (Hexanchus), rechinul cu coarne (Heterodontus) și peștii chitară au apărut în timpul Jurasicului. Până la sfârșitul Cretacicului (în urmă cu aproximativ 65 de milioane de ani), erau reprezentate majoritatea familiilor și multe genuri de rechini, rațe și raze moderne. Evoluția peștilor elasmobranhari, în mare parte așa cum sunt ei cunoscuți astăzi, fusese realizată.

.