Deși oamenii au folosit drojdiile și ciupercile încă din preistorie, până de curând, biologia ciupercilor a fost foarte puțin cunoscută. Până la mijlocul secolului al XX-lea, mulți oameni de știință clasificau ciupercile ca fiind plante. Ciupercile, ca și plantele, au apărut în cea mai mare parte sesile și aparent înrădăcinate în loc. Ele posedă o structură asemănătoare unei tulpini asemănătoare plantelor, precum și un miceliu fungic asemănător unei rădăcini în sol. În plus, modul lor de nutriție a fost slab înțeles. Progresul în domeniul biologiei fungice a fost rezultatul micologiei: studiul științific al ciupercilor. Pe baza dovezilor fosile, ciupercile au apărut în era pre-cambriană, în urmă cu aproximativ 450 de milioane de ani. Analiza de biologie moleculară a genomului fungicilor demonstrează că ciupercile sunt mai strâns legate de animale decât de plante. Ele sunt un grup polifiletic de organisme care împărtășesc caracteristici, mai degrabă decât să împartă un singur strămoș comun.

Corelație cu cariera

Micolog

Micologii sunt biologi care studiază ciupercile. Micologia este o ramură a microbiologiei, iar mulți micologi își încep cariera cu o diplomă în microbiologie. Pentru a deveni micolog, o diplomă de licență într-o știință biologică (de preferință cu specializare în microbiologie) și o diplomă de master în micologie sunt minim necesare. Micologii se pot specializa în taxonomie și genomică fungică, biologie moleculară și celulară, fitopatologie, biotehnologie sau biochimie. Unii microbiologi medicali se concentrează pe studiul bolilor infecțioase cauzate de ciuperci (micoze). Micologii colaborează cu zoologii și cu fitopatologii pentru a identifica și controla infecțiile fungice dificile, cum ar fi devastatorul arsură a castanului, declinul misterios al populațiilor de broaște în multe zone ale lumii sau epidemia mortală numită sindromul nasului alb, care decimează liliecii din estul Statelor Unite.

Agențiile guvernamentale angajează micologi ca cercetători și tehnicieni pentru a monitoriza sănătatea culturilor, a parcurilor naționale și a pădurilor naționale. Micologii sunt, de asemenea, angajați în sectorul privat de către companii care dezvoltă produse de control chimic și biologic sau produse agricole noi, precum și de către companii care oferă servicii de control al bolilor. Datorită rolului cheie jucat de ciuperci în fermentarea alcoolului și în prepararea multor alimente importante, oamenii de știință cu o bună înțelegere a fiziologiei fungice lucrează în mod obișnuit în industria tehnologiei alimentare. Oenologia, știința producerii vinului, se bazează nu numai pe cunoașterea soiurilor de struguri și a compoziției solului, ci și pe o înțelegere solidă a caracteristicilor drojdiilor sălbatice care se dezvoltă în diferite regiuni viticole. Este posibil să se achiziționeze tulpini de drojdie izolate din anumite regiuni de cultivare a strugurilor. Marele chimist și microbiolog francez, Louis Pasteur, a făcut multe dintre descoperirile sale esențiale lucrând pe umila drojdie de bere, descoperind astfel procesul de fermentație.

Structura și funcția celulară

Fungii sunt eucariote și, ca atare, au o organizare celulară complexă. Ca eucariote, celulele fungice conțin un nucleu legat de membrană. ADN-ul din nucleu este înfășurat în jurul proteinelor histone, așa cum se observă la alte celule eucariote. Câteva tipuri de ciuperci au structuri comparabile cu plasmidele bacteriene (bucle de ADN); cu toate acestea, transferul orizontal de informații genetice de la o bacterie matură la alta are loc rareori la ciuperci. Celulele fungice conțin, de asemenea, mitocondrii și un sistem complex de membrane interne, inclusiv reticulul endoplasmatic și aparatul Golgi.

Fotografia prezintă două ciuperci mari, fiecare cu o bază albă largă și un capac roșu aprins. Capacele sunt punctate cu mici proeminențe albe.

Figura 1. Otrăvitoarea Amanita muscaria este originară din regiunile temperate și boreale ale Americii de Nord. (credit: Christine Majul)

În comparație cu celulele vegetale, celulele fungice nu au cloroplaste sau clorofilă. Multe ciuperci prezintă culori strălucitoare care provin din alți pigmenți celulari, variind de la roșu la verde și până la negru. Otrăvitoarea Amanita muscaria (agaric de muște) este recunoscută după capacul său roșu aprins cu pete albe (figura 1). Pigmenții din ciuperci sunt asociați cu peretele celular și joacă un rol de protecție împotriva radiațiilor ultraviolete. Unii pigmenți fungici sunt toxici.

Ca și celulele vegetale, celulele fungice au un perete celular gros. Straturile rigide ale pereților celulari fungici conțin polizaharide complexe numite chitină și glucani. Chitina, care se găsește și în exoscheletul insectelor, conferă rezistență structurală pereților celulari ai ciupercilor. Peretele protejează celula de desecare și de prădători. Ciupercile au membrane plasmatice similare cu cele ale altor eucariote, cu excepția faptului că structura este stabilizată de ergosterol: o moleculă de steroid care înlocuiește colesterolul găsit în membranele celulelor animale. Cei mai mulți membri ai regnului Fungi nu sunt mobili. Flagelii sunt produși doar de gameții din Phylum primitiv Chytridiomycota.

Creștere

Micrografia arată aglomerări de mici sfere albastre. Fiecare sferă are un diametru de aproximativ 5 microni.

Figura 2. Candida albicans. (credit: modificare a lucrării realizate de Dr. Godon Roberstad, CDC; date de bară de scară de la Matt Russell)

Corpul vegetativ al unei ciuperci este un thallus unicelular sau pluricelular. Ciupercile dimorfe pot trece de la starea unicelulară la cea pluricelulară în funcție de condițiile de mediu. Ciupercile unicelulare sunt denumite, în general, drojdii. Saccharomyces cerevisiae (drojdia de panificație) și speciile de Candida (agenți ai aftoasă, o infecție fungică comună) sunt exemple de ciuperci unicelulare (figura 2). Canadida albicans este o celulă de drojdie și agentul candidozei și al aftozei și are o morfologie similară cu cea a bacteriilor coccus; cu toate acestea, drojdia este un organism eucariot (a se observa nucleul).

Majoritatea ciupercilor sunt organisme multicelulare. Ele prezintă două stadii morfologice distincte: cel vegetativ și cel reproductiv. Stadiul vegetativ constă într-o încrengătură de structuri subțiri asemănătoare unor fire subțiri numite hifă (la singular, hifa), în timp ce stadiul reproductiv poate fi mai vizibil. Masa de hife este un miceliu (figura 3).

Fotografia înfățișează o ciupercă de culoare maro deschis care crește într-o cutie Petri. Ciuperca, care are un diametru de aproximativ 8 centimetri, are aspectul unei pielițe rotunde și ridate, înconjurată de reziduuri pulverulente. În centrul ciupercii există o adâncitură asemănătoare unui butuc. Din acest butuc se extind pliuri care seamănă cu spițele unei roți.

Figura 3. Miceliul ciupercii Neotestudina rosati poate fi patogen pentru om. Ciuperca pătrunde printr-o tăietură sau o zgârietură și dezvoltă un micetom, o infecție subcutanată cronică. (credit: CDC)

Se poate dezvolta pe o suprafață, în sol sau material în descompunere, într-un lichid sau chiar pe țesut viu. Deși hifele individuale trebuie observate la microscop, miceliul unei ciuperci poate fi foarte mare, unele specii fiind cu adevărat „ciuperca humongous”. Uriașul Armillaria solidipes (ciuperca de miere) este considerat cel mai mare organism de pe Pământ, răspândindu-se pe mai mult de 2.000 de acri de sol subteran în estul Oregonului; se estimează că are cel puțin 2.400 de ani vechime.

Majoritatea hifelor fungice sunt împărțite în celule separate prin pereți terminali numiți septa (singular, sept) (figura 4a, c). La majoritatea filamentelor de ciuperci, găurile minuscule din septuri permit circulația rapidă a nutrienților și a moleculelor mici de la o celulă la alta de-a lungul hifei. Acestea sunt descrise ca septuri perforate. Hifele din mucegaiurile de pâine (care aparțin filumului Zygomycota) nu sunt separate de septuri. În schimb, ele sunt formate din celule mari care conțin mulți nuclei, un aranjament descris ca fiind hifă cenocitară (figura 4b).

Partea A este o ilustrare a hifelor septate. Celulele din cadrul hifelor septate sunt dreptunghiulare. Fiecare celulă are propriul nucleu și se conectează la alte celule cap la cap într-un șir lung. În cadrul hifelor apar două ramificații. Partea B este o ilustrare a hifelor coenocitare. La fel ca și hifele septate, hifele cenocitice sunt formate din fibre lungi și ramificate. Cu toate acestea, în cazul hifelor coenocitice, nu există nicio separare între celule sau nuclee. Partea C este o micrografie luminoasă a hifelor septate de la Phialophora richardsiae. Hifă este formată dintr-un lanț lung de celule cu multiple ramificații. Fiecare ramură are o lățime de aproximativ 3 µm și variază între 3 și 20 µm în lungime.

Figura 4. Hifele fungice pot fi (a) septate sau (b) coenocitice (coeno- = „comun”; -citic = „celulă”), cu mai mulți nuclei prezenți într-o singură hifa. O micrografie cu lumină în câmp luminos a (c) Phialophora richardsiae arată septurile care împart hifele. (credit c: modificare a lucrării realizate de Dr. Lucille Georg, CDC; date de bară de scară de la Matt Russell)

Fungii se dezvoltă în medii care sunt umede și ușor acide și pot crește cu sau fără lumină. Ele variază în ceea ce privește necesarul de oxigen. Majoritatea ciupercilor sunt aerobe obligate, având nevoie de oxigen pentru a supraviețui. Alte specii, cum ar fi Chytridiomycota care locuiesc în rumenul bovinelor, sunt anaerobe obligatorii, în sensul că folosesc doar respirația anaerobă deoarece oxigenul le va perturba metabolismul sau le va ucide. Drojdiile sunt intermediare, fiind anaerobe faculative. Aceasta înseamnă că ele se dezvoltă cel mai bine în prezența oxigenului, folosind respirația aerobă, dar pot supraviețui folosind respirația anaerobă atunci când oxigenul nu este disponibil. Alcoolul produs în urma fermentației drojdiei este utilizat în producția de vin și bere.

Nutriție

Ca și animalele, ciupercile sunt heterotrofe; ele folosesc compuși organici complecși ca sursă de carbon, mai degrabă decât să fixeze dioxidul de carbon din atmosferă, așa cum fac unele bacterii și majoritatea plantelor. În plus, ciupercile nu fixează azotul din atmosferă. Ca și animalele, ele trebuie să îl obțină din dieta lor. Cu toate acestea, spre deosebire de majoritatea animalelor, care ingerează hrana și apoi o digeră intern în organe specializate, ciupercile realizează acești pași în ordine inversă; digestia precede ingestia. Mai întâi, exoenzimele sunt transportate în afara hifelor, unde procesează substanțele nutritive din mediul înconjurător. Apoi, moleculele mai mici produse de această digestie externă sunt absorbite prin intermediul suprafeței mari a miceliului. Ca și în cazul celulelor animale, polizaharidul de stocare este glicogenul, mai degrabă decât amidonul, așa cum se găsește la plante.

Fungii sunt în cea mai mare parte saprobi (saprofit este un termen echivalent): organisme care își obțin nutrienții din materia organică în descompunere. Aceștia își obțin nutrienții din materia organică moartă sau în descompunere: în principal materie vegetală. Exoenzimele fungice sunt capabile să descompună polizaharidele insolubile, cum ar fi celuloza și lignina din lemnul mort, în molecule de glucoză ușor de absorbit. Carbonul, azotul și alte elemente sunt astfel eliberate în mediul înconjurător. Datorită căilor lor metabolice variate, ciupercile îndeplinesc un rol ecologic important și sunt studiate ca potențiale instrumente de bioremediere. De exemplu, unele specii de ciuperci pot fi folosite pentru a descompune motorina și hidrocarburile aromatice policiclice (HAP). Alte specii preiau metale grele, cum ar fi cadmiul și plumbul.

Câteva ciuperci sunt parazite, infectând fie plantele, fie animalele. Smut și boala olandeză a ulmului afectează plantele, în timp ce piciorul atletului și candidoza (afte) sunt infecții fungice importante din punct de vedere medical la om. În mediile sărace în azot, unele ciuperci recurg la prădarea nematozilor (mici viermi rotunzi nesegmentați). Speciile de ciuperci Arthrobotrys dispun de o serie de mecanisme pentru a prinde nematode. Unul dintre mecanisme implică inele de constricție în cadrul rețelei de hife. Inelele se umflă atunci când ating nematodul, prinzându-l strâns. Ciuperca pătrunde în țesutul viermelui prin extinderea hifelor specializate numite haustorii. Multe ciuperci parazite posedă haustorii, deoarece aceste structuri pătrund în țesuturile gazdei, eliberează enzimele digestive în corpul gazdei și absorb substanțele nutritive digerate.

Reproducere

Partea A este o fotografie a unei ciuperci puffball, care este rotundă și albă. Partea B este o ilustrație a unei ciuperci puffball care eliberează spori prin partea sa superioară explodată.

Figura 5. Ciuperca gigantică puffball (a) eliberează (b) un nor de spori atunci când ajunge la maturitate. (credit a: modificare a lucrării lui Roger Griffith; credit b: modificare a lucrării lui Pearson Scott Foresman, donată Fundației Wikimedia)

Fungii se reproduc pe cale sexuală și/sau asexuată. Ciupercile perfecte se reproduc atât pe cale sexuală, cât și asexuată, în timp ce ciupercile imperfecte se reproduc numai pe cale asexuată (prin mitoză).

Atât în cazul reproducerii sexuale, cât și în cazul reproducerii asexuate, ciupercile produc spori care se dispersează de la organismul părinte, fie plutind în vânt, fie agățându-se de un animal. Sporii fungilor sunt mai mici și mai ușori decât semințele plantelor. Ciuperca gigantică puffball se sparge și eliberează trilioane de spori. Numărul uriaș de spori eliberați crește probabilitatea de a ateriza într-un mediu care va susține creșterea (figura 5).

Reproducere asexuată

Micrografia arată celule de drojdie înmugurite. Celulele mamă sunt colorate în albastru închis și rotunde, iar din ele se desprind celule mai mici, în formă de lacrimă. Celulele au un diametru de aproximativ 2 microni și o lungime de 3 microni.

Figura 6. Celulele întunecate din această micrografie cu lumină în câmp luminos reprezintă drojdia patogenă Histoplasma capsulatum, văzută pe un fundal de țesut albastru deschis. (credit: modificare a lucrării realizate de Dr. Libero Ajello, CDC; date cu bară de scară de la Matt Russell)

Fungii se reproduc asexuat prin fragmentare, înmugurire sau prin producerea de spori. Fragmentele de hifă pot dezvolta noi colonii. Celulele somatice din drojdie formează muguri. În timpul înmuguririi (un tip de citochineză), se formează o umflătură pe partea laterală a celulei, nucleul se divide mitotic, iar în cele din urmă mugurul se detașează de celula mamă. Histoplasma (figura 6) infectează în primul rând plămânii, dar se poate răspândi și în alte țesuturi, provocând histoplasmoza, o boală potențial fatală.

Cel mai frecvent mod de reproducere asexuată este prin formarea de spori asexuați, care sunt produși de un singur părinte (prin mitoză) și sunt identici din punct de vedere genetic cu acel părinte (figura 7). Sporii permit ciupercilor să își extindă distribuția și să colonizeze noi medii. Ei pot fi eliberați din talul parental fie în afara, fie în interiorul unui sac special de reproducere numit sporangiu.

Sunt prezentate etapele asexuate și sexuate de reproducere a ciupercilor. În ciclul de viață asexual, un miceliu haploid (1n) suferă mitoză pentru a forma spori. Germinația sporilor duce la formarea mai multor micelii. În ciclul de viață sexual, miceliul suferă plasmogamie, un proces în care celulele haploide fuzionează pentru a forma un heterocariot (o celulă cu doi sau mai mulți nuclei haploizi). Aceasta se numește etapa heterocariotă. Celulele dikaryotice (celule cu două nuclee în plus) suferă cariogamie, un proces în care nucleele fuzionează pentru a forma un zigot diploid (2n). Zigotul suferă o meioză pentru a forma sporii haploizi (1n). Germinația sporilor duce la formarea unui miceliu multicelular.

Figura 7. Ciupercile pot avea atât stadii de reproducere asexuată, cât și sexuată.

Micrografia arată mai multe hife lungi, filiforme, colorate în albastru. Una dintre hife are la vârf un sporangiu rotund, cu un diametru de aproximativ 35 microni. Sporangiul este albastru închis la nivelul gâtului și alb-albastru granulat în rest. Sporii care au fost deja eliberați apar ca niște mici ovale albe.

Figura 8. Această micrografie cu lumină în câmp luminos arată eliberarea sporilor dintr-un sporangiu la capătul unei hifă numită sporangiofor. Organismul este o ciupercă Mucor sp., un mucegai care se găsește adesea în interior. (credit: modificare a lucrării realizate de Dr. Lucille Georg, CDC; date de bară de scară de la Matt Russell)

Există mai multe tipuri de spori asexuați. Conidiosporii sunt spori unicelulari sau pluricelulari care sunt eliberați direct din vârful sau din partea laterală a hifei. Alți spori asexuali își au originea în fragmentarea unei hifă pentru a forma celule unice care sunt eliberate sub formă de spori; unele dintre acestea au un perete gros care înconjoară fragmentul. Altele se desprind din celula mamă vegetativă. Sporangiosporii sunt produși într-un sporangiu (figura 8).

Reproducerea sexuată

Reproducerea sexuată introduce variația genetică într-o populație de ciuperci. La ciuperci, reproducerea sexuată apare adesea ca răspuns la condiții adverse de mediu. În timpul reproducerii sexuale, se produc două tipuri de împerechere. Atunci când ambele tipuri de împerechere sunt prezente în același miceliu, acesta se numește homothallic, sau autofertil. Miceliile heterotalice necesită două micelii diferite, dar compatibile, pentru a se reproduce sexual.

Deși există multe variații în reproducerea sexuală fungică, toate includ următoarele trei etape (figura 7). În primul rând, în timpulplasmogamiei (literal, „căsătoria sau unirea citoplasmei”), două celule haploide fuzionează, ceea ce duce la un stadiu dikaryotic în care două nuclee haploide coexistă într-o singură celulă. În timpul cariogamiei („căsătoria nucleară”), nucleele haploide fuzionează pentru a forma un nucleu de zigot diploid. În cele din urmă, în organele gametangiei (la singular, gametangium) are loc meioza, în care sunt generați gameți de diferite tipuri de împerechere. În acest stadiu, sporii sunt diseminați în mediul înconjurător.

Link to Learning

Revizuiește caracteristicile ciupercilor vizitând acest site interactiv din Wisconsin-online.

Secțiune rezumată

Fungii sunt organisme eucariote care au apărut pe uscat cu peste 450 de milioane de ani în urmă. Ele sunt heterotrofe și nu conțin nici pigmenți fotosintetici, cum ar fi clorofila, nici organite, cum ar fi cloroplastele. Deoarece ciupercile se hrănesc cu materii în descompunere și moarte, ele sunt saprobe. Ciupercile sunt descompunători importanți care eliberează elemente esențiale în mediul înconjurător. Enzimele externe digeră substanțele nutritive care sunt absorbite de corpul ciupercii, care se numește thallus. Celula este înconjurată de un perete celular gros alcătuit din chitină. Ciupercile pot fi unicelulare, ca drojdii, sau pot dezvolta o rețea de filamente numită miceliu, care este adesea descrisă ca mucegai. Majoritatea speciilor se înmulțesc prin cicluri de reproducere asexuată și sexuată și prezintă o alternanță de generații. Astfel de ciuperci se numesc ciuperci perfecte. Ciupercile imperfecte nu au un ciclu sexual. Reproducerea sexuală implică plasmogamia (fuziunea citoplasmei), urmată de cariogamie (fuziunea nucleelor). Meioza regenerează indivizi haploizi, rezultând sporii haploizi.

.