9.12.19.2 HABs in Winter: Another Clupeid Harvest on the WFS?

Model oceanu przybrzeżnego CPR został następnie połączony (Chen et al., 2003) z estuariami za pomocą Finite Volume Coastal Ocean Model (FVCOM). Ten model cyrkulacji o wyższej rozdzielczości obejmował zarówno Zatokę Tampa, jak i Charlotte Harbor w celu obliczenia wymuszeń pływowych i strumieni materiału w estuariach. FVCOM wykorzystuje niestrukturalną siatkę w poziomie, podczas gdy równania prognostyczne rozwiązywane są przy użyciu różnic skończonych (Weisberg i Zheng, 2006). Podobnie, wykorzystuje układ współrzędnych σ i technikę mode-splitting do rozwiązania równań pędu, z dwoma krokami czasowymi (barotropowy i baroklinowy) dla wydajności obliczeniowej.

Używając połączonych modeli cyrkulacji ROMS/NAT HYCOM/FVCOM, zaobserwowane przepływy w ADCP na 25-metrowej izobacie u wybrzeży Sarasoty na Florydzie (cumowanie C10 na Rysunku 56(a)) zostały następnie odtworzone przez te modele cyrkulacji w ciągu pierwszych 240 dni 2005 roku, ze współczynnikiem determinacji r2 wynoszącym 0,87 na średniej głębokości (Weisberg i in., 2009). Dlatego nie zastosowano żadnych EKF do tego zapisu danych i wyników modelu cyrkulacji. Zamiast tego zbadano fizyczny transport tylko abiotycznych czerwonych pływów, tzn. bez warunków wzrostu i utraty z równania , z wyjątkiem adwekcji (Rysunek 62) w okresie od 13 stycznia do 18 lutego 2005 (Weisberg i in., 2009). Resuspensja zakwitu czerwonego przypływu z 2005 roku, pierwotnie zapoczątkowana we wrześniu 2004 roku (Rysunek 1), została po raz pierwszy odkryta ponownie u wybrzeży Zatoki Tampa, na froncie wymuszonym przez temperaturę i zasolenie.

Rysunek 62. (a) symulowane trajektorie cząstek abiotycznych czerwonych pływów K. brevis, uwolnionych w pobliżu dna morskiego, w styczniu 2005 w odniesieniu do (b) liczby komórek Karenia. Dzięki uprzejmości K.A. Steidinger. Kodowanie kolorami oznacza wiek symulowanych cząstek i obserwacji.

Courtesy of R.H. Weisberg.

Rysunek 62(a) pokazuje zestaw trajektorii Lagrangiana dla cząstek uwolnionych w pobliżu dna modelu w trzech miejscach w pobliżu punktu początkowej obserwacji. Kody kolorów odpowiadają głębokości, z niebieskim w pobliżu dna i czerwonym w pobliżu powierzchni. Rysunek 62(b) pokazuje zaobserwowaną liczbę komórek w tym regionie, dostarczoną przez naszych kolegów z FWC FWRI. W oparciu o liczbę komórek i analizę trajektorii, komórki K. brevis zostały przetransportowane z początkowej obserwacji na morzu na plażę przybrzeżną w dolnej warstwie Ekmana, co zostało wymuszone przez zmiany w polu wiatru. Dlatego transport fizyczny jest kluczową zmienną przy analizie pozycji zakwitu czerwonego przypływu w odniesieniu do parametrów biochemicznych na głębokości, które nie są możliwe do monitorowania satelitarnego na powierzchni morza w każdym sezonie!

Dodatkowy wcześniejszy zimowy eksport WFS czerwonego przypływu mógł również odpowiadać za „wielką śmierć ryb ’86” sfotografowaną wzdłuż plaż Long Key, w połowie drogi między Key West i Miami, FL, w styczniu 1886 przez Ralpha Middletona Monroe – pioniera Florydy. Podobnie jak w przypadku śmierci ostryg w tym samym miesiącu (Wilcox, 1887), śmierć ryb została przypisana niskim temperaturom w styczniu 1886 roku. Jednak 100 lat później, po raz kolejny, 18 stycznia 1995 roku, liczenie komórek K. brevis przez FWRI wykazało ∼1.5 µg-chl l-1 w pobliżu wyspy Sanibel (Tester i Steidinger, 1997). Ten czerwony przypływ rozpoczął się w epicentrum przybrzeżnego WFS we wrześniu 1994 roku (Rysunek 1), a w styczniu i lutym 1995 roku odnotowano rozległe przypadki śmierci ryb pomiędzy stałym lądem Florydy a Suchymi Tortugami. Do 17 lutego 1995 roku pobrano próbki ∼0,2 µg-chl l-1 K. brevis w pobliżu West Palm Beach na wschodnim wybrzeżu Florydy, o czym skrupulatnie donosił Miami Herald, a reliktowe ilości tego czerwonego przypływu utrzymywały się w Onslow Bay, NC, do marca 1995 roku (Tester i Steidinger, 1997).

Co jeśli HABs tutaj na WFS, jak również w zachodniej GOM i dół SAB, w całym MS, w Morzu Czerwonym, i nad częściami Zatoki Arabskiej i Morza Arabskiego, gdzie clupeids obfitują, nie były po prostu szuka światła i rozpuszczonych składników odżywczych, ale żywe ofiary do zbioru? Pomimo temperatur powierzchniowych wynoszących zwykle <20°C i zasobów azotanów <0.1 µmol-NO3 kg-1 w okresie styczeń-marzec na WFS (Walsh et al., 2003), czerwony przypływ w 2005 roku trwał od styczniowego zdarzenia resuspensji, zapoczątkowanego w październiku 2004 roku, do grudnia 2005 roku (Rysunek 1). Podczas październikowo-listopadowych przypływów czerwonych w latach 1998 i 1999 na WFS (Rysunek 1) odpowiednie zapasy amonu i mocznika, niewykorzystane przez populacje K. brevis przy ichtiotoksycznych poziomach ∼1-10 µg-chl l-1 w wodach powierzchniowych, wynosiły odpowiednio 0,07 i 0,11 µmol-N kg-1, w porównaniu z 0,03 µmol-PO4 kg-1 przy stosunku N/PO4 poddanego recyklingowi wynoszącym 6,0 (Walsh et al., 2003). Równoczesne występowanie zasobów składników odżywczych i czerwonych pływów w latach 1998-99 na WFS odzwierciedla zbiór azotu przez K. brevis, ponieważ stosunek N/P ryb wynosi zamiast tego ∼32 (Walsh i in., 2006).

Indeed, the commercial yields of fish from the WFS during 2002-07 (Walsh et al., 2009) przyniosły połowy na jednostkę nakładu (CPUE) dominującego zimotrwałego śledzia nitkowatego – Opisthonema oglinum – które w 2007 roku stanowiły ∼25% połowów z 2002 roku, po czerwonych przypływach w 2005 i 2006 roku (Rysunek 1). Jako względny wskaźnik liczebności stada (Gulland, 1983), spadek CPUE śledzia włochatego po 2005 roku odzwierciedlał niepowodzenie rekrutacji podczas tarła zimowego w 2005 roku, kiedy K. brevis nie odławiał już T. erythraeum w temperaturach <20 °C w okresie styczeń-marzec, kiedy ich obecność na WFS jest <8% równa zamieszkaniu (Rysunek 3). Wnioskujemy, że te ichtiotoksyczne dinoflagellates następnie harvested O. oglinum, zamiast ich zwykłego wykorzystania żywności ryb z wiosennych tarlaków, czyli hiszpańskiej sardynki, Sardinella aurita (Walsh et al., 2009). Na podstawie długoterminowego zapisu 45 czerwonych pływów w latach 1957-2008 (Rysunek 1), 10 z nich przekroczyło ∼10 µg-chl l-1 w styczniu, co sugeruje dodatkowy odłów ryb z hibernacji w celu przedłużenia tych początkowych jesiennych czerwonych pływów.

Pełny podmodel biochemiczny zaczyna się od następujących zmiennych stanu składników odżywczych: azotan; amon; fosforan; krzemian; rozpuszczone i koloidalne żelazo; węgiel nieorganiczny; oporne i labilne formy rozpuszczonego węgla organicznego/azotu/fosforu; i CDOM. Te chemiczne zmienne pośredniczą w sukcesji wśród fitoplanktonowej społeczności okrzemek, K. brevis, A. monilatum, mikroflagelatów i Trichodesmium, konkurując również z bakterioplanktonem. Każda grupa funkcjonalna fitoplanktonu ma inne specyficzne tempo wydalania, oddychania, lizy i osiadania/pływania, jak również parametry ograniczeń pokarmowych i świetlnych (tabele 1 i 2).

Fitoplankton jest następnie zbierany przez roślinożerców zooplanktonowych, to jest pierwotniaki i widłonogi, z transferem pokarmu do ryb larwalnych, wpływając na ich rekrutację do dorosłych stad ryb.

Jako że rozkładające się ryby są kluczowym źródłem składników odżywczych dla czerwonych pływów, równoważnym z tym stymulowanym przez pył wiązania azotu przez Trichodesmium (Walsh et al., 2006, 2009), wymagają one wyraźnego sformułowania w ramach modelu biochemicznego. Larwy ryb w HABSIM mają parametry tempa wzrostu dominujących na WFS i w przyległych ujściach rzek ryb z rodziny śledziowatych, tj. śledzia atlantyckiego (O. oglinum, H. jaguana i Etrumeus teres), sardynki hiszpańskiej (S. aurita) i sardeli zatokowej (Anchoa mitchilli). Ryby te są z kolei spożywane przez zwierzęta rybożerne w modelu. Różne strategie odłowu reprezentowane są przez kiryski (Epinephelus morio i Mycteroperca microlps), makrele królewskie (Scomberomorus cavalla), lucjany (Rhomboplites aurorubens) oraz odłowy rybackie. Wszystkie te grupy ryb są dominującymi członkami wyższych poziomów troficznych w wodach przybrzeżnych, na przykład w GOM i SAB, Morzu Czarnym, MS i Zatoce Arabskiej.

Podmodel bentosowy składa się z pojedynczej warstwy osadów o grubości 1 cm. Wykorzystuje on te same zmienne stanu co model kolumny wodnej, z wyjątkiem gatunków fitoplanktonu i zmagazynowanej biomasy ryb. Produkcja pierwotna w bentosie jest dostarczana przez przylegające do piasku, przystosowane do zacienienia okrzemki bentosowe. Materia cząsteczkowa, taka jak detrytus, może opadać ze słupa wody do warstwy osadów. Zakłada się, że żywe okrzemki, które opadają na osady szelfu zewnętrznego, poniżej strefy eufotycznej, obumierają tam, a zatem są dodawane do puli detrytusu osadowego. Rozpuszczone gatunki dyfundują przez interfejs osad-woda zgodnie z ich tempem dyfuzji molekularnej, skorygowanym o temperaturę i krętość osadu. Ale czy taka ekologiczna złożoność jest konieczna, jak pokazują obecne rozwiązania jednowymiarowego modelu WFS (Rysunki 26 i 30), czy też jest niewystarczająca?