Metody pionowe

Matrixowe modele populacji

Zakładamy model czasu dyskretnego, w którym kroki czasowe reprezentują cykl żerowania-owipozycji komara, w którym prawdopodobieństwo przeżycia jest (\(\)). W literaturze jest to związane z prawdopodobieństwem dziennego przeżycia (p) przez

$$p^{d} = ^phi$$
(1)

gdzie ^d} jest czasem trwania cyklu w dniach.

Macierz strukturyzowana wiekowo Najpierw opiszemy dynamikę populacji dorosłych komarów w ogólnej formie macierzy strukturyzowanej wiekowo:

$$ = $$
(2)

gdzie \(f_{i}} jest płodnością per capita, a \(\phi_{i}} jest prawdopodobieństwem przeżycia (na cykl) klasy wiekowej i. To jest poprawna forma dla komarów przy powszechnie przyjętym założeniu braku starzenia się (przeżycie niezależne od wieku).

Pod pewnymi warunkami, w których istnieje najstarsza klasa wiekowa \(m}, która nie przeżywa (\(\phi_{m} = 0\); ‛ Macierz Leslie’) lub gdy najstarsza klasa wiekowa reprezentuje wszystkie zwierzęta w tym wieku i starsze z tym samym prawdopodobieństwem przeżycia (patrz ; ‛ Macierz Unsher’) nieskończona macierz w (Eqn.

W obu przypadkach pewne wyniki teorii stabilnej populacji mają zastosowanie przy słabych założeniach, w szczególności, że długookresowa struktura populacji jest osiągana niezależnie od warunków początkowych (jest ona ‛ergodyczna’). Liczba osobników w klasie wieku i w tej stabilnej strukturze wieku jest dana przez:

$$x_{i} = x_{0} ∗ lambda^{ – i} \prod \limits_{k = 0}^{i – 1} {\i_{k} }$$
(4)

gdzie ∗ jest stopą wzrostu populacji.

Konwencjonalne modele komarów powszechnie zakładają równe (niezależne od wieku) prawdopodobieństwo przeżycia (powiedzmy) klas wiekowych \(\phi_{0} = \phi_{1} = \ldots \phi_{m} = \phi\), i niezależną od wieku płodność \(f_{0} = f_{1} = \ldots f_{m} = f\). Kolejnym powszechnym założeniem jest to, że klasy wiekowe komarów mają ten sam czas trwania (najprawdopodobniej długość cyklu owulacyjnego lub gonotroficznego). Przy stabilnym rozkładzie wieku liczba w klasie wiekowej i sprowadza się do :

$$x_{i} = x_{0} \^{i}$
(5)

Jeśli więc ponadto populacja jest stacjonarna (^lambda = 1)^), to relacja między sąsiednimi klasami wieku jest dana przez:

$$$frac{{x_{i} }}{{x_{i – 1} }} = \phi$$
(6)

Wiele badań nad komarami wykorzystało ten wynik, przynajmniej implicite.

Macierz etapowo-strukturalna Alternatywnym sformułowaniem jest model etapowo-strukturalny , gdzie osobniki są klasyfikowane według etapu życia lub rozmiaru, a nie wieku. W przeciwieństwie do modelu Leslie, modele etapowo-strukturalne pozwalają na ‛self-loops’, gdzie stan ‛transition’ może prowadzić do samego siebie. Fizjologiczne markery wieku, które mogą być używane w literaturze dotyczącej komarów, zostały opisane przez Silvera. Najczęstszym markerem stadium, który został wykorzystany jest stan składania jaj przez samicę komara, najprościej (i najczęściej) czy komar wcześniej składał (jest parous) lub nie składał jaj (jest nulliparous). Dla modelu nulliparous/parous:

$$ = $$
(7)

Dla populacji w stanie równowagi mamy \(\frac{{x_{p}}}{{x_{0}}} = \frac{phi }{1 -. \phi }) (por. Eqn. 6) lub

$$\phi = \frac{{x_{p} }}{{x_{0} + x_{p} (8)

Model etapowy może nie mieć własności ‛ergodycznej’, tzn. jego stan długookresowy może zależeć od warunków początkowych.

Macierz stanu choroby Po wstępnym zarażeniu pasożyt malaryczny rozwija się przez okres ‛ekstremalnego okresu inkubacji’ (EIP), aby spowodować zarażenie żywiciela komara sporozoitami. Zakaźność komara może być postrzegana jako surowy wyznacznik wieku lub wyraźnie charakteryzowana przez jego stan przenoszenia choroby. W tym drugim przypadku, i aby zademonstrować związek z innymi podejściami powyżej, zapisujemy proces w postaci macierzy czasu dyskretnego (porównaj z wcześniejszymi równaniami. 2 i 7, gdzie komary były kategoryzowane według ich wieku lub parzystości):

$$ = $$
(9)

gdzie $(S),$(E),$(I) oznaczają komary podatne, narażone (zarażone, ale nie zakaźne) i zakaźne; \(\omega\) jest prawdopodobieństwem zakażenia (przejście komara podatnego na zakażenie); \(\gamma\) jest prawdopodobieństwem przejścia zakażonego komara w stan zakaźny; \(\xi\) jest prawdopodobieństwem, że komar przeżyje EIP, zakładając, że jest takie samo dla wszystkich klas, a \(n\) jest EIP w dniach. Równanie to jest wyraźnie częścią szerszego systemu chorobowego, który obejmuje również dynamikę żywicieli kręgowców. Znacznie pełniejsza forma tego systemu dyskretnego czasu została zbadana .

Możemy zbadać system, gdy z założenia jest on w równowadze, więc \(\underset{{raise0.3em}hbox{$smash{{scriptscriptstyle-}}$}}{x} \left( {t + n} \right) = \underset{{raise0.3em}hbox{$smash{{scriptscriptscriptstyle-}$}}{x} \left( t \right) = \underset{{raise0.3em}hbox{$smash{scriptscriptstyle-}$}}{x}^{ *}), powiedzmy. Jeśli przejście od zakażonego do zakaźnego jest pewne (gamma = 1), to z trzeciego wiersza równania 9 wynika, że \(\xi \left( {x_{E}^{ *} + x_{I}^{ *} } \right) = x_{I}^{ *}}), więc:

$xi = \frac{{x_{I}^{ *} }}{{left( {x_{E}^{ *} + x_{I}^{ *} } }}$
(10)

Prawą stronę można zapisać równoważnie i w bardziej znanej postaci jako \(s/Y\). Tutaj, \(s) jest proporcją zakaźnych (proporcja komarów zawierających sporozoity w śliniankach) i \(Y) jest proporcją zakażonych komarów.

W literaturze o wiele bardziej powszechne jest używanie formy ciągłego czasu równań dynamicznych do opisania systemu stanu choroby, niż formy dyskretnego czasu. Używając tej pierwszej, różni autorzy podają wyrażenia na szybkość sporozoitów, które zapisują jako :

$$frac{acX}{g + acX}{ \exp }left( { – gn} \right)$$

gdzie \(a\) jest współczynnikiem ugryzienia, \(g\) jest ciągłym współczynnikiem śmiertelności, \c) jest prawdopodobieństwem, że niezakażony komar zostanie zakażony po ugryzieniu zakażonego człowieka, a X) jest odsetkiem zakażonych ludzi. Lewy człon to odsetek zarażonych komarów (\), a prawy to prawdopodobieństwo przeżycia EIP (\), więc ponownie \(s = Y\).

Estymacja

Ta sekcja rozwija proces estymacji dla powyższych modeli populacji. Będziemy używać skrótów niektórych metod estymacji (LRH, LRV, JS lub FF), jak wyjaśniono poniżej.

Proporcja parous Przekrojowa próbka struktury stadialnej z założeniem stabilności daje estymację \(\) (Eqn. 8). Inny sposób patrzenia na to, który jest często używany, może sięgać wstecz do . Załóżmy, że wszystkie klasy wiekowe są reprezentatywnie próbkowane, a przeżywalność jest stała. Niech \(f\) będzie liczbą cykli, przed którymi komar zaczyna składać jaja, tak że oczekiwana liczba nulliparous jest \(x_{n} = \suma \nolimits_{0}^{f} {x_{i} } }), a oczekiwana liczba w starszych, teraz parous, klasach wiekowych jest \(x_{f + 1} ,x_{f + 2} , \ldots\). Wtedy proporcja nulliparous jest

$$frac{{x_{n} }}{{x_{n} + x_{f + 1} + x_{f + 2} + x_{dots }} = \frac{{x_{n} }}{{x_{n} \left( {1 + \phi + \phi^{2} + \cdots } \right)} = \left( {1 – \phi } \right)$$
(11)

W ten sposób proporcja parous jest oszacowaniem współczynnika przeżywalności w cyklu.

Możliwe jest również użycie podejścia szeregów czasowych . Zakładając obecność błędu próbkowania w szeregach czasowych szacunków parous \(X_{p} \(X_{p} lewa( 1 \prawda),X_{p} \) i komarów nieparzystokopytnych \(X_{0} (X_{0} \left( 1 \right),X_{0} \left( 2 \right), \ldots), wtedy \(X_{p} \left( {t + 1} \right) = \phi \left + \varepsilon\) może być rozwiązana metodą najmniejszych kwadratów dla oszacowania \(\phi\).

Podejście regresyjne (LRV) Zaczynając od zależności \(x_{i} = x_{0} \phi^{i} ,i = 1, \ldots ,m\), gdy populacja jest stacjonarna (zobacz Eqn. 5) i przyjmujemy logarytmy wartości oczekiwanych, \(\log }left( \}prawo) \approx Eleft = { \log }left( {x_{0} } \prawo) + i.{ \log }left( \phi \prawo) \). Przy normalnie rozłożonych błędach \({ \log }left( {x_{i} } \right) \approx { \log }left( {x_{0} } \right) + i.{ \log }left( \phi \right) + \varepsilon\), które mogą być rozwiązane przez regresję, a oszacowany współczynnik może być przekształcony wstecznie w celu oszacowania \(\phi\). Metoda ta jest przedstawiona na przykładach .

Oszacowanie pasożytologiczne Reinterpretujemy zwięzły argument do oszacowania \(\i\) (a zatem \(p\)) w następujący sposób. Próbka złapanych dzikich komarów w temperaturze \u200 jest oceniana pod kątem proporcji zakaźności, aby otrzymać \u200B↩natychmiastowy wskaźnik sporozoitów\u200. Inna próbka z tej samej populacji jest utrzymywana przy życiu przez czas trwania EIP (n) i również oceniana pod kątem proporcji zakaźności, teraz w temperaturze t + n (opóźniony wskaźnik sporozoitów). Zakładamy, że nie ma strat, ponieważ komary są chronione przed naturalnymi źródłami śmiertelności po upływie czasu t i z założenia nie ma starzenia się. Dalej zakładamy, że wszystkie zainfekowane (ale jeszcze nie zakażone) komary przechodzą do zakażenia w próbie \(t + n). Komary zakaźne w chwili t + n składają się z tych zakaźnych w chwili t + n, plus wszystkie zakażone w chwili t i stające się zakaźnymi w czasie EIP: \(x_{I} \lewa( {t + n} \prawa) = x_{I} \left( t \right) + x_{E} (x_{I} x_{I} \left( t \right)\). Tak więc szacunkowa liczba zakażonych, ale niezakażonych w chwili \(t) wynosi \(\ cox}_{E} = x_{I} \left( {t + n} \right) – x_{I} \left( t \right)\). Stosunek liczby zakażonych do liczby wszystkich zakażonych wynosi wtedy

$frac{{x_{I} \lewa( t \prawa)}}{{x_{I} \left( t \right) + \hat{x}_{E} \}} = \frac{{x_{I} \left( t \right)}}{{x_{I} \left( {t + n} \right)}}$
(12)

Ten stosunek może być związany z przeżywalnością: jak pokazano powyżej (Eqn. 10), stosunek (\(s/Y)) jest prawdopodobieństwem przeżycia EIP (\(\i)), z którego można znaleźć \(p) lub \(\i). Saul et al. i jego następcy zmodyfikowali to podejście, aby oszacować przeżywalność w cyklu żerowania w „naturalnych” warunkach, używając parametrów bardziej praktycznych do oszacowania, w szczególności proporcji zakażonych w połowie kąsającym i zakażonych w połowie odpoczywającym (karmionym).

Macdonald przedstawił szereg heurystycznych oszacowań, które można przypuszczać na podstawie danych innych autorów dotyczących infekcji, zasadniczo poprzez rozwiązanie analogu równania 10.

Metody horyzontalne

Mark-recapture

Kohorty komarów oznakowanych w jakiś sposób są śledzone w czasie i analizowane są czasy powrotu do zdrowia, a być może ponownego uwolnienia. Oznakowana populacja jest pod kontrolą badacza, łącznie z czasem wejścia nowo oznakowanych komarów. Komary mogą być zabijane w momencie schwytania lub ponownie wypuszczane, z nowymi znakami lub bez nich. Model przeżycia wypuszczonych komarów w czasie i ich prawdopodobieństwa ponownego złapania jest wykorzystywany do oszacowania parametrów przeżycia. W przeciwieństwie do metod pionowych, nie zakłada się, że populacja osiągnęła równowagę lub stabilną strukturę wiekową.

Większość badań nad komarami typu mark-recapture (MR) to eksperymenty z pojedynczym wypuszczeniem. Wypuszcza się próbkę znakowanych komarów o wielkości m_{0}} i rejestruje się liczbę komarów złapanych w późniejszym czasie. Mniejszość eksperymentów MR to eksperymenty wielokrotnego uwalniania. Przy okazji ponownego złapania wypuszcza się więcej komarów. Mogą to być komary oznakowane wcześniej lub nowo oznakowane.

Oszacowanie

Jednorazowe uwolnienie Niech \(m_{0}}}będzie liczbą komarów oznakowanych w czasie 0, a \(m_{1} ,m_{2} ,m_{3} , \ldots}) będzie liczbą tych, które zostały odzyskane w późniejszym czasie. Niech ∗ będzie (stałym) prawdopodobieństwem ponownego złapania w dowolnym momencie. Oczekiwana liczba osób schwytanych w czasie k wynosi (patrz, ale z inną notacją):

$Eleft( {m_{k} } \prawda) = m_{0} \phi^{k} \^^pi (1 – ^^pi )^{k – 1}$
(13)

Zdecydowanie najczęstszym podejściem do szacowania ^^pi jest wyrażenie Równ. 13 jako równanie regresji, na podstawie którego można oszacować ∗

$Eleft( {log ( {m_{k} + 1} ∗ prawo)} \\) \approx log\left( {m_{0} \pi } \right) + \left( {k – 1} \right)log\left( {1 – \pi } \right) + k.log\left( \phi \right)$$
(14)

z jednostką dodaną do \(m_{k}}, aby zapewnić obliczalność w przypadku wystąpienia zera. Regresja bez środkowego członu może być użyta (patrz np. ), co może być zadowalające jeśli komary są ponownie wypuszczane, lub jeśli \(m_{k}) jest małe.

Wielokrotne wypuszczanie Istnieje wiele metod, które, choć często mają na celu oszacowanie liczebności, mogą również oszacować przeżywalność. Są one stosunkowo złożone i odsyłamy czytelników gdzie indziej po pełne szczegóły, np. Pokrótce omówimy trzy, z którymi się zetknęliśmy:

(i) Podstawową funkcją metody Fishera-Forda (FF) jest oszacowanie wielkości populacji. Niemniej jednak zawiera ona powiązany szacunek przeżywalności, który został wykorzystany przez kilku autorów. Metoda ta zakłada przeżywalność niezależną od czasu i wykorzystuje średni obserwowany czas przeżycia oznakowanych osobników, które przeżyły do ponownego złapania, oraz oczekiwany średni czas przeżycia dla osobników wypuszczonych na wolność, biorąc pod uwagę \(\) . Dla prostszego przypadku pojedynczego czasu rekapitulacji \(k\) przechwytującego w sumie \(m_{k}} wcześniej oznakowane komary (patrz dalsze rozszerzenie do wielokrotnych rekapitulacji), i z \(r_{j}}) oznaczającym liczbę tych wypuszczonych j dni wcześniej, obserwowany średni czas przeżycia jest:

$frac{{{sumanolimits_{j} {r_{j} j} }}{{m_{k} }} $$

Dodając przez a_{j} liczbę nowo wypuszczonych komarów na dni przed czasem pobierania próbek, oczekiwany średni czas przeżycia (wypuszczonych komarów, które przeżyły do czasu ≤{k}) wynosi:

$$}frac{{sumanolimitów_{j} {a_{j}} \{a_phi^{j} j} }}{{{sumanolimitów_{j} {a_{j} \phi^{j} } }} $$

Oszacowanie \u0026aposiada, które zrównuje obserwowany i oczekiwany średni czas przeżycia.

(ii) Metoda Jolly’ego-Sebera (JS) wykorzystuje wielokrotne uwolnienia i ponowne złapania do oszacowania (zależnego od czasu) przeżycia (i innych parametrów, w szczególności liczebności) i jest powszechnie stosowana przez ekologów. Istotą metody jest oszacowanie przeżywalności na podstawie oszacowań wielkości zaznaczonych populacji \(M_{t}} i \(M_{t + 1}}) w przyległych czasach, tj. \(\hat{phi } = \frac{{M_{t + 1} }}{{M_{t}}}}). Oszacowanie współczynnika M_{t}} uzyskuje się poprzez założenie, że przyszły współczynnik odłowu już oznakowanych zwierząt, które nie zostały odłowione w czasie \(t), jest taki sam jak przyszły współczynnik odłowu oznakowanych zwierząt wypuszczonych w czasie \(t). W ramach modelu podstawowego wskaźnik przeżycia może zmieniać się w czasie, ale można go zmodyfikować, aby dopuścić ograniczenia (np. przeżycie niezależne od czasu) i w ten sposób można poprawić precyzję oszacowań. W badaniach nad komarami metoda JS jest zwykle stosowana w całości, chociaż model zawiera składnik (model „Cormack-Jolly-Seber”), który jest wystarczający do oszacowania przeżycia.

(iii) Saul opracował własne oszacowania, które obejmują algebraiczne rozwiązania równań MR. The metoda supposes time-independent survival.

Inne metody szacowania

Inne metody były rzadkie i my robić nie więcej niż wspominać one. These included the rate of population decline under conditions of zero recruitment ; the ‛Manly-Parr’ method , applied by (though no survival estimate was given for this method); and informal approaches (e.g. fitting a survival curve graphically ).

Search and meta-analysis

W celu uchwycenia szacunków przeżycia autorzy opracowali systematyczną strategię wyszukiwania i przeprowadzili ją w następujących bazach danych: PubMed (National Library of Medicine), Global Health (OvidSP), Web of Science Core Collection (Clarivate Analytics), Environment Complete (EBSCOhost) oraz Scopus. Wyszukiwania przeprowadzono w listopadzie 2017 r. bez ograniczeń dotyczących daty lub języka. Scoping wskazał, że Web of Science da najbardziej istotne wyniki, więc użyto szerszej strategii niż pozostałe. Strategia wyszukiwania Web of Science: (mosquito* lub anophel*)TI AND (surviv* OR longevity OR mortality OR lifecycle* lub „life cycle*”)TS. Strategia wyszukiwania w Environment Complete, Global Health, Scopus i PubMED: (Mosquito* or anophel*)TI AND (surviv* OR longevity OR mortality OR lifecycle* or „life cycle*”)TI.

Wyłączono następnie badania niepublikowane lub nieanglojęzyczne, interwencje mogące wpływać na przeżywalność np. insektycydy; badania bez naturalnych źródeł śmiertelności (badania laboratoryjne), z wyjątkiem badań wykorzystujących ‛immediate: delayed sporozoite rate’ (patrz wyżej), które tylko zakładają brak śmiertelności w przyszłych punktach czasowych, poza punktem czasowym oszacowania; badania reanalizujące dane za pomocą modelu zależnego od wieku; badania metodologiczne/symulacyjne; prace przeglądowe lub inne powielone oszacowania; oraz badania niedostarczające oszacowań. W przypadku, gdy podano jedynie proporcję parous, potraktowaliśmy to jako oszacowanie prawdopodobieństwa przeżycia cyklu.

Planowaliśmy przeprowadzenie metaanalizy z badaniami ważonymi przez ważenie odwrotności wariancji. Jednak większość badań pionowych i pojedyncze uwolnienie mark-recapture nie dostarczyły szacunków wariancji lub powiązanych metryk (przedziały ufności itp.). Dlatego przeprowadziliśmy metaanalizę nieważoną. Dzienne wskaźniki przeżycia zostały przekształcone do log(odds) przed metaanalizą, a następnie ponownie przekształcone do prezentacji. Analiza została przeprowadzona w R 3.5 z pakietem metafor.

.