History of domestication and spread of Aedes aegypti – A Review

„Kiedy do tego dodamy fakt, że im bliżej komar jest związany z człowiekiem, tym bardziej jest przedmiotem uprzedzeń i błędnych wyobrażeń, wynika z tego, że dominujące wyobrażenie Ae. aegypti w umysłach ogółu entomologów może być bardziej odległe od rzeczywistości niż w przypadku większości innych komarów.” Mattingly (1957)

As humans have grown in numbers and occupancy of the Earth, their habitats have encroached on the native habitats of many species. Jednym z rezultatów jest wyginięcie najechanych gatunków, innym jest ewolucja „udomowienia” lub komensalizmu, hodowli na terytorium zajmowanym przez człowieka. Kiedy dzieje się to w przypadku owadów, które wymagają kręgowców jako źródła krwi, wyniki mogą być katastrofalne. Te wymagające krwi owady najczęściej ewoluują preferując najbardziej dostępne i stabilne źródło krwi: ludzi. Wiele głównych owadów-wektorów chorób człowieka przeszły ten proces udomowienia i teraz rozmnażają się w bliskim sąsiedztwie z ludźmi i biorą ludzkie posiłki krwi.

Jedną z konsekwencji tego przełącznika w podejmowaniu posiłków krwi z nie-ludzkich zwierząt, zoofagii, do antropofagii jest to, że ludzie są kwestionowane z chorobami zakaźnymi kiedyś ograniczone do zwierząt. Ludzie są stosunkowo niedawnym członkiem fauny i flory Ziemi, które pojawiły się mniej niż 10 milionów lat temu. Owady żywiące się krwią istnieją od setek milionów lat. Tak więc można bezpiecznie założyć, że różne czynniki zakaźne przenoszone przez owady mają długą historię związaną ze zwierzętami innymi niż człowiek, a ich zakażenie u ludzi jest zjawiskiem pochodzącym z niedawna. Wiele ludzkich patogenów przenoszonych przez wektory zaraża dzisiaj również zwierzęta; te, które tego nie robią, mają bliskich krewnych zarażających zwierzęta.

Drugą konsekwencją komensalizmu jest możliwość rozprzestrzeniania się wektorów poza ich poprzedni „rodzimy” zasięg, tj. stawania się gatunkiem inwazyjnym. Ponieważ spośród wszystkich gatunków, ludzie zajmują najszerszy zakres siedlisk na Ziemi, gdy tylko jakiś gatunek rozwinie zdolność do współistnienia z ludźmi, prawdopodobnie zostanie rozprzestrzeniony dzięki wielkiej mobilności ludzi. Lounibos (2002) przedstawia doskonałe streszczenie znaczenia inwazyjności u wektorów owadzich.

Więc, z perspektywy zdrowia publicznego, ewolucja udomowienia wektora jest niezwykle ważnym zjawiskiem, ale nie została jeszcze dokładnie zbadana, co wydaje się uzasadnione. Tutaj skupiamy się na Aedes aegypti , szeroko rozpowszechniony gatunek komara, który ma zarówno krajowych populacji, jak również typ przodka, który nadal istnieje w Afryce Subsaharyjskiej. Zostanie to zrobione w kontekście trwających prac nad ewolucyjną genetyką tego gatunku. Zmiany behawioralne związane z udomowienia są szczególnie ważne i są podkreślane tutaj. Ponieważ genetyka zachowania owadów był w centrum uwagi Alexandre Peixoto błyskotliwy, ale zbyt krótki, kariera, temat ten jest odpowiedni hołd dla jego pamięci.

Historia Ae. aegypti – Podczas gdy oficjalna nazwa zwyczajowa dla tego gatunku jest „żółta febra komara”, dziś jest to najbardziej zdrowia publicznego niepokoi jako główny wektor gorączki denga. Ze względu na skuteczną szczepionkę, żółta gorączka jest mniejszym problemem na całym świecie, chociaż przypadki nadal występują ( Barrett & Higgs 2007 ). Ogólnie rzecz biorąc, Ae. aegypti jest ważny w rozprzestrzenianiu chorób wirusowych, takich jak żółta gorączka, denga i Chikungunya.

Tabachnick (1991) przejrzał wiele pomysłów na temat historii dystrybucji Ae. aegypti na całym świecie, biorąc pod uwagę informacje w tym czasie. To jest prawie pewne, że przodek formy krajowej Ae. aegypti żył w Afryce Subsaharyjskiej. Siedliskiem larwalnym były prawdopodobnie dziuple drzew, a zwierzęta inne niż człowiek dostarczały krwi. Dziś ta forma przodka nadal istnieje w lasach i roślinnych ekotonach w Afryce Subsaharyjskiej ( Lounibos 1981 ) i jest określana nazwą podgatunku, formosus. Oprócz składania jaj w dziuplach drzew i preferowania krwi innej niż ludzka, morfologicznie ta forma jest znacznie ciemniejsza niż forma przystosowana do siedlisk ludzkich, chociaż ta morfologia oparta na wzorcach skalowania jest dość zmienna ( McClelland 1974 ) i, jak się później okaże, jest odłączona od cech behawioralnych związanych z miejskim i leśnym rozrodem w różnych częściach świata.

Dwa scenariusze zostały wysunięte do pochodzenia jasnego koloru krajowych podgatunków, Ae. aegypti aegypti (dla ułatwienia komunikacji, od tego momentu odnosimy się do leśnych populacji hodowlanych w Afryce Subsaharyjskiej jako klasycznie zdefiniowany podgatunek formosus jako Aaf i jasne kolorowe populacje poza poza Afryką jako Aaa. Jednak, jak stanie się jasne, to proste dychotomia maskuje prawdziwą złożoność gatunku). Prawie na pewno Ae. aegypti przybył do Nowego Świata na statkach, gdzie warunki były takie, aby wybrać dla typu domowego. Te dwa scenariusze różnią się tym, czy gatunek został udomowiony przed rozprzestrzenieniem się (tj. wstępnie przystosowany do transportu przez człowieka), czy też stał się udomowiony w odpowiedzi na transport. Gatunek ten był prawdopodobnie kiedyś bardziej rozpowszechniony, w tym w zalesionej północnej Afryce, przed powstaniem pustyni Sahara. Ponieważ północna część kontynentu wyschła w ciągu ostatnich 4000-6000 lat, tworząc Saharę (Kropelin et al. 2008), populacje wzdłuż północnego wybrzeża i wokół Morza Śródziemnego stały się odizolowane od formy leśnej na południe od Sahary. W miarę postępującego wysychania jedynymi pewnymi źródłami wody dla północnych populacji były te, które można znaleźć w ludzkich osadach. Co ciekawe, trzeci podgatunek, Aedes aegypti queenslandensis , został opisany jako szczególnie jasno ubarwiona forma występująca w basenie Morza Śródziemnego ( Mattingly 1967 ). As Ae. aegypti has been eradicated in the Mediterranean Basin, it is not clear if queenslandensis still exists although we do know it was certainly a domestic form.

Whether the domestication event preceded or occurred simultaneous with its introduction into the New World, Ae. aegypti arrived soon after Europeans first arrived. Żółta gorączka była znana w Afryce Subsaharyjskiej znacznie przed 1400, ale nie była znana w Nowym Świecie przed europejskim przybyciem. Pierwszy potwierdzony wybuch żółtej gorączki w Nowym Świecie wystąpił na Jukatanie, w 1648 roku ( McNeill 1976 ), chociaż żółta gorączka może być na Haiti już w 1495 roku ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

Wczesny handel między Starym i Nowym Światem został opisany jako „trójkątny” ( Murphy 1972 ). Statki z Portugalii i Hiszpanii popłynął do Afryki Zachodniej do nabycia niewolników, przyniósł je do Nowego Świata, gdzie zostały one wymienione na towary, które zostały sprowadzone z powrotem do Portugalii i Hiszpanii. Czy statki nabyte Ae. aegypti w Afryce Zachodniej lub już miał krajową formę, gdy pochodzi z Europy nie jest jasne. Aaa jak występuje w Nowym Świecie nie jest znany w Afryce Zachodniej dzisiaj, z wyjątkiem być może jako reintrodukcji do portów ( Brown et al. 2011 ).

Dowody z sekwencjonowania DNA i na dużą skalę polimorfizm pojedynczych nukleotydów (SNP) analizy wskazują, że po wprowadzeniu w Nowym Świecie gatunków prawdopodobnie rozprzestrzenił się na zachód przez Pacyfik do Azji i Australii ( rysunek ). Populacje w Nowym Świecie wywodzą się bezpośrednio z populacji afrykańskich, podczas gdy populacje Azji/Australii wywodzą się z populacji Nowego Świata. Drugim elementem informacji genetycznej faworyzującym Afrykę, Nowy Świat i Azję/Australię jest poziom zmienności genetycznej. Tabela podsumowuje te informacje. Jak można się spodziewać po dwóch kolejnych wydarzeniach założycielskich, ilość zmienności genetycznej zmniejsza się od Afryki do Nowego Świata, a następnie ponownie od Nowego Świata do Azji/Australii. Ekspansja na zachód z Nowego Świata do Azji jest zaskakująca, biorąc pod uwagę, że wschodnia migracja z Afryki Wschodniej do Azji można oczekiwać na podstawie geografii i historycznego intensywnego handlu między Indiami a Afryką Wschodnią. Nie widzieliśmy jeszcze dowody genetyczne tego, choć należy zauważyć, że nasze próbki w Azji jest skąpy, zwłaszcza w odniesieniu do Subkontynentu Indyjskiego. Jednakże, ostatnie analizy próbek z Arabii Saudyjskiej są umieszczone z innych populacji azjatyckich (A Gloria-Soria & JR Powell, niepublikowane obserwacje). Dane z allozymów wskazały, że próbki z Indii nie różniły się genetycznie od tych z Indonezji i Tajwanu ( Wallis et al. 1983 ). Tak więc, o ile wiemy, kolonizacja z Afryki była jednokierunkowa, w kierunku zachodnim (choć patrz poniżej). Czas kolonizacji Ae. aegypti Azji jest prawdopodobnie koniec XIX wieku, kiedy gorączka denga została po raz pierwszy zgłoszone i, co ważne, w warunkach miejskich ze względu na przybycie jedynego miejskiego wektora denga, Ae. aegypti ( Smith 1956 ). .

Evolutionary history of Aedes aegypti z pojedynczych polimorfizmów nukleotydów (SNPs) i sekwencjonowane geny jądrowe. Bootstrapped neighbour-joining network based on population pairwise chord-distances from 1,504 SNPs (left). Bayesowskie drzewo populacji oparte na fazowych sekwencjach DNA genów wymienionych w Tabeli. Wsparcie węzłów powyżej 75% jest pokazane na odpowiednich gałęziach. Populacje Afryki Wschodniej są zacieniowane na czerwono, populacje Afryki Zachodniej i Środkowej na różowo, populacja domowa Rabai (zwana tutaj Aaa) na fioletowo, populacje Nowego Świata na ciemnoniebiesko, a populacje Azji i Pacyfiku na jasnoniebiesko. O zakorzenieniu wnioskowano na podstawie sekwencji DNA trzech genów jądrowych z Aedes mascarensis ( Brown et al. 2013 ).

Dlaczego Afryka Wschodnia może nie być źródłem dla pobliskich regionów Azji? Z wyjątkiem niezwykłej sytuacji w Afryce Wschodniej podkreślone przez Rabai, Kenia (omówione dalej), domowa forma Ae. aegypti zdolne do pasywnego transportu przez ludzi może nie istniały w Afryce Wschodniej. Żółta gorączka była nieznana lub bardzo rzadko w Afryce Wschodniej do niedawna ( Mutebi & Barrett 2002 ), a co epidemie wystąpiły były sylwan i przekazywane przez gatunki Aedes innych niż Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). W rzeczywistości Mutebi i Barrrett (2002) twierdzą, że „…w Afryce Zachodniej, Ae. aegypti jest odpowiedzialny za miejskie ogniska YF, podczas gdy w Afryce Wschodniej, Ae. aegypti nigdy nie został oskarżony w transmisji wirusa YF”. Tak więc dane epidemiologiczne wskazują Afryki Wschodniej aegypti są bardzo różne od Afryki Zachodniej i albo nie są wystarczająco związane z ludźmi i antropofilne i / lub nie tak kompetentny do przenoszenia żółtej gorączki. Fakt, że wschodnioafrykańskie aegypti nie są korzystne wektory chorób człowieka wskazuje ograniczone dostosowanie do środowisk ludzkich, być może wykluczając je z przetrwania na pokładzie statków na długie okresy, które byłyby wymagane dla Afryki Wschodniej do Azji migracji na statkach.

While to pochodzenie dzisiejszej Azji Ae. aegypti przez kolonizację z Nowego Świata jest zgodne z obecnymi danymi genetycznymi, alternatywny scenariusz oparty na względach historycznych został zaproponowany przez Tabachnick (1991) . Zakłada się, że pochodzenie krajowych Ae. aegypti miało miejsce w Afryce Północnej, jak opisano; nie wiadomo, czy ta początkowa forma była bardziej podobna do Aaa czy podgatunku queenslandensis. Wprowadzenie domowych aegypti do Afryki Zachodniej mogło nastąpić poprzez handel ludźmi w czasie, gdy introgresja z sylwan aegypti wystąpiła tam, co doprowadziło do powstania krajowych populacji i morfologii obserwowanych obecnie w Afryce Zachodniej. Wprowadzenie domowych aegypti do Afryki Wschodniej mogło nastąpić znacznie później, w tym do regionu Rabai, gdzie udomowienie pozwoliło mu pozostać sympatyczne z sylvan form w tym szczególnym środowisku. Dlatego domowe aegypti w Azji, teraz odpowiadające Aaa gdzie indziej poza Afryką, byłoby późniejsze przybycie, ponieważ był niedawno przybył do Afryki Wschodniej. Jest to również zgodne z Smith (1956) obserwacji, że Ae. aegypti prawdopodobnie przybył do Azji w drugiej połowie XIX wieku, ponieważ miejskie epidemie dengi były nieznane do tego czasu, aż do przybycia jedynego miejskiego wektora, Ae. aegypti . Rysunek potężny dowód argumentując przeciwko prawdopodobieństwu Afryki Wschodniej Rabai regionu jako pochodzenia dla azjatyckich Ae. aegypti . Bardziej bezpośrednia trasa może wystąpić do Azji z Afryki Północnej przodków Ae. aegypti z otwarciem Kanału Sueskiego i towarzyszącego wzrostu handlu statkami do subkontynentu indyjskiego ( Tabachnick 1991 ). Jest to zgodne z wprowadzeniem Ae. aegypti do Azji w drugiej części XIX wieku i zgodne z tym, co wiemy o ludzkim handlu i migracji, które mogą wspierać migrację Ae. aegypti. Dalsze badania będą potrzebne do rozstrzygnięcia tych kwestii.

Perhaps most remarkably, the domestic form of Ae. aegypti that now exists outside Africa throughout the tropical and sub-tropical world is a monophyletic group (Figure) ( Brown et al. 2013 ). Implikacja jest taka, że wydarzenie udomowienia przodków prowadzące do początkowego udomowienia Ae. aegypti wystąpiło raz i wszystkie populacje poza Afryką wywodzą się z tej jednej linii.

Sympatia domowych i sylvan Ae. aegypti – Możliwy wyjątek od ogólnych stwierdzeń poczynionych powyżej występuje wzdłuż wschodniego wybrzeża Afryki ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ) najlepiej zbadany w Rabai District of Kenya. Tutaj zarówno krajowych, jasny kolorowy forma mniej lub bardziej (patrz później) odpowiadające Aaa hoduje w wodzie przechowywane w wioskach. Zaledwie kilkaset metrów dalej, forma pasująca do klasycznego opisu Aaf występuje w porośniętych roślinnością ekotonach. Te dwie formy pozostały genetycznie odrębne od siebie przez okres co najmniej 30 lat ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ), a prawdopodobnie dłużej ( Mattingly 1957 ). Nie ma żadnych barier reprodukcyjnych między formami z mieszańców i backcrosses doskonale płodne i, przynajmniej w laboratorium, losowo kopulują ze sobą ( Moore 1979 ). To, że formy te są rzeczywiście sympatyczne, potwierdza znalezienie formy leśnej w chatach w pewnych porach roku ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Poza różnicami w morfologii i miejscu larwalnym, te dwie formy z Rabai wykazują wyraźne różnice w wyborze żywiciela dla krwawych posiłków, typ halowy preferuje ludzi, a forma leśna ssaki inne niż ludzie ( McClelland & Weitz 1963 , L McBride, obserwacje niepublikowane).

Inną interesującą cechą zaobserwowaną między dwiema formami z Rabai są preferencje owulacji. Samice Ae. aegypti składają jaja tuż nad linią wody w naturalnych basenach (np. w dziuplach drzew) lub w zbiornikach stworzonych przez człowieka (np. w doniczkach, wanienkach dla ptaków, wyrzuconych oponach). Jaja pozostają w stanie uśpienia do czasu zalania wodą. Przypuszczalnie ten sposób składania jaj został zaadaptowany do warunków naturalnych, w których woda (deszcz) jest nieprzewidywalna. Jeśli basen wysycha, jaja pozostają w stanie uśpienia; jeśli deszcz jest obfity, woda podnosi się i zalewa jaja, wylęgają się one i jest bardziej prawdopodobne, że będą miały wodę wystarczająco długo, by przejść rozwój. Lorimer et al. (1976) wykazali, że forma wewnętrzna Rabai preferowała powierzchnie gliniane, takie jak słoje z wodą przechowywane w chatach Rabai, co nie ma miejsca w przypadku Aaa poza Afryką. Najwyraźniej wskazówki dotyczące składania jaj są w tym przypadku dotykowe, w przeciwieństwie do zwykle zakładanych węchowych (Lorimer et al. 1976 , Lounibos 2003 ). Inną niezwykłą cechą wschodnioafrykańskich wewnętrznych populacji Ae. aegypti jest to, że rozwój larwalny jest uzależniony od stale przechowywanej wody. Rzeczywiście McClelland (1973) uznał, że czasowa stabilność miejsc larwalnych jest bardziej znacząca niż naturalne (np. dziuple drzew) vs. stworzone przez człowieka pojemniki, ponieważ oba są okresowo zalewane przez rain.

Jak widać na rysunku i dalej udokumentowane w Brown et al. (2011, 2013), forma domowa znaleziona w Rabai, podczas gdy morfologicznie i behawioralnie (wybór gospodarza) Aaa, jest genetycznie odrębna od innych Aaa. Jakie jest pochodzenie tej unikalnej formy domowej Ae. aegypti w Rabai? Filogeneza przedstawiona na rycinie sugeruje, że jest to stara linia, która nie jest blisko spokrewniona z innymi Aaa w Nowym Świecie. Czy jest to ocalała pozostałość Ae. aegypti queenslandensis opisanej przez Mattingly (1957) i niegdyś szeroko rozpowszechnionej w basenie Morza Śródziemnego? Hodowany w pomieszczeniach Ae. aegypti w przybrzeżnej Kenii został opisany jako queenslandensis przez Mattingly (1957) . Ten podgatunek był uzależniony od zmagazynowanej wody w strukturach ludzkich, a jego zanik w basenie Morza Śródziemnego zbiegł się z wprowadzeniem instalacji wodno-kanalizacyjnej w pomieszczeniach na początku XX wieku ( Curtin 1967 , Holstein 1967 ). Jak wspomniano powyżej, zależność od stale przechowywane wody wewnątrz pomieszczeń utrzymuje się w dzisiejszych East African wewnętrznych populacji ( McClelland 1973 ).

Oviposition i „reversion” – Jak podkreślono, rozprzestrzenianie się Ae. aegypti z Afryki wymagane gatunków, aby dostosować się do środowisk ludzkich z rozwoju larwalnego w zbiornikach stworzonych przez człowieka. W sposób oczywisty wymagało to zmiany w zachowaniu owodniowym samic przodka z lasu, aby po pierwsze, wejść do środowisk zaburzonych przez człowieka, nawet miejskich, a po drugie, aby złożyć jajo na metalu, glinie, gumie, itp. Adaptacja preferencji do składania jaj mogła być częścią ogólnej ewolucji udomowienia, która prawdopodobnie miała miejsce w Afryce Północnej, kiedy to przodkowie Aaf sylvan stali się odizolowani od Afryki Subsaharyjskiej z powodu pustyni Sahara ( Tabachnick 1991 ). Ogólnie rzecz biorąc, wybór miejsca do składania jaj u komarów jest w dużej mierze spowodowany wolatylami produkowanymi przez mikroorganizmy znajdujące się w wodzie, w której żyją larwy (choć zobacz wspomniany wcześniej wyjątek). Tak więc, tak długo jak odpowiednie substancje lotne są wytwarzane przez stojący zbiornik wodny, oportunistyczny gatunek taki jak Ae. aegypti może w nim złożyć jajo.

Potwierdzają to sytuacje, w których ta forma domowa poza Afryką powróciła do rozwoju w naturalnej wodzie. Zdarzyło się to głównie na wyspach lub innych odizolowanych miejscach. Chadee et al. (1998) raport 12 rodzajów naturalnych siedlisk, gdzie Aaa można znaleźć na Jamajce, Puerto Rico i Trynidadzie, w tym otwory skalne, otwory w drzewach, osie liści, stawów bambusa i łupiny orzecha kokosowego. Larwy rozwijające się w otworach skalnych zostały udokumentowane na wschodnim wybrzeżu Afryki ( Trpis 1972 ) i w Anguilli ( Wallis & Tabachnick 1990 ). Zaobserwowano, że Aaa składa jaja w dziuplach drzew w Nowym Orleanie .

W przypadku miejsc larwalnych w dziuplach skalnych na Anguilli, stwierdzono różnice w częstotliwości genów allozymowych w Anguilli pomiędzy populacjami rozmnażającymi się w zbiornikach wytworzonych przez człowieka i w dziuplach skalnych Aaa oddalonych od siebie o kilka kilometrów ( Wallis & Tabachnick 1990 ), a komary w tych dwóch siedliskach były również znacząco zróżnicowane pod względem czasu rozwoju i odporności na insektycydy ( Tabachnick 1993 ). Nie stwierdzono różnicy w preferencjach owadobójczych.

To pokazuje, że gatunek pozostał elastyczny adaptacyjnie, utrzymuje znaczną zmienność genetyczną dla różnych cech historii życia i że hodowla w pojemnikach wytworzonych przez człowieka nie jest cechą stałą poza Afryką. Aaa pozostaje oportunistyczny, zdolny do szybkiego reagowania na zmiany w środowisku. W przypadku miejsc rozrodu larw, stosunkowo niewiele gatunków komarów występuje na wyspach, więc nie wszystkie potencjalne nisze larwalne komarów są wypełnione. W takich przypadkach, inwazyjny Aaa wprowadzony początkowo do krajowych siedlisk, rozlewa się zajmując puste naturalne nisze. Nie jest to w żadnym sensie prawdziwa „rewersja” do przodków typu sylvan; są to raczej po prostu zdziczałe populacje tego, co genetycznie jest Aaa.

Genetyka morfologii – Podczas gdy morfologia, w szczególności kolor łusek na tergitach brzusznych i zabarwienie kutykuli tła, były ważne w rozróżnianiu klasycznych Aaa i Aaf, szczegółowa praca McClellanda (1974) początkowo zakwestionowała taką prostą dychotomię. Wykazał on, że wzory skalowania są wysoce zmienne w obrębie populacji (jak również pomiędzy nimi). Wiele z tych wzorów ma bliskie podobieństwo do jednogenowych mutacji mendlowskich znanych dla tego gatunku (Munstermann 1993). W tym względzie pouczające są obserwacje Verny i Munstermanna (2011). Z wiadra na wyspie Antigua zebrano wyjątkowe morfologicznie okazy, wśród których znalazła się forma wybitnie złota. „Warianty z Antigui wykazywały morfologię porównywalną z wcześniej opisanymi mutacjami…” ( Verna & Munstermann 2011 ).

Tak więc dowody są takie, że wzór skali jest genetycznie wysoce zmienną cechą w obrębie i pomiędzy populacjami Ae. aegypti zajmującymi różne nisze ekologiczne; wiele z tych wzorów wynika ze zmienności na prostych pojedynczych genach mendlowskich, a nie jakiegoś kompleksu współdziałających genów, które zajęłyby więcej czasu na ewolucję. Pokrewieństwo genetyczne, jak wskazują liczne markery molekularne, takie jak allozymy ( Wallis et al. 1983 ), mikrosatelity ( Brown et al. 2011 ) i 1,504 SNPs ( Brown et al. 2013 ) często nie pokrywają się z podobieństwami morfologicznymi.

Wniosek jest taki, że zmienność w ubarwieniu istnieje w obrębie i pomiędzy populacjami Ae. aegypti i tylko w niektórych przypadkach, w określonych regionach świata, zmienność ta wskazuje również na cechy behawioralne, które prowadzą do różnic w przystosowaniach. Do naszej wiedzy, nikt nie zaproponował adaptacyjne wyjaśnienie dla skalowania zmienności kolorów w Ae. aegypti .

Zachodnia Afryka – Najbardziej dynamiczna sytuacja w odniesieniu do udomowienia Ae. aegypti występuje w Afryce Zachodniej. Ae. aegypti zaczęły się rozmnażać w siedliskach domowych i jest jasne, że jest to niezależne udomowienie ewolucyjne od tego, co prowadzi do rozprzestrzeniania się Aaa z Afryki. Domowe populacje hodowlane w Afryce Zachodniej mają swoich najbliższych krewnych w populacjach sylwestrowych w tym samym sąsiedztwie ( Paupy et al. 2008 , 2010, Brown et al. 2011 ) i nie są blisko spokrewnione z Aaa poza Afryką. Podczas gdy niektórzy pracownicy opisują krajowe populacje w Afryce Zachodniej jako Aaa na podstawie obecności bladych łusek na pierwszym tergicie brzusznym ( Huber et al. 2008 ), jego ogólna morfologia, a zwłaszcza kolor kutikuli jest znacznie ciemniejszy niż Aaa poza Afryką i jest bardziej podobny do subsaharyjskiego Aaf. Sytuacja w Senegalu jest bardziej skomplikowana, ponieważ istnieją dowody, że Aaa spoza Afryki migrował z powrotem do Senegalu ( Brown et al. 2011 ), a tym samym krajowych form w Senegalu wykazują pewne cechy podobne do Aaa poza Afryką ( Sylla et al. 2009 ).

Niezależne udomowienie występujące w Afryce Zachodniej otwiera ekscytującą możliwość badania dynamiki i genetyki tego ważnego wydarzenia. To jest prawie na pewno całkiem niedawno zbiegające się z ekspansją siedlisk ludzkich i miast w Afryce Zachodniej i istnieje wiele niezależnych incydentów sylwan populacje przenoszące się do miast.

Epidemiologia – Oprócz wszystkich cech dotychczas omówione, które są ważne z perspektywy ewolucyjnej i ekologicznej, istnieje również znaczne zróżnicowanie genetyczne w cechy ważne dla zdrowia publicznego w i między populacjami Ae. aegypti , w szczególności dla ich zdolności do przenoszenia arbowirusów, żółtej gorączki i dengi w szczególności . Ogólnie rzecz biorąc, populacje opisane jako Aaf mają niższe kompetencje do przenoszenia zarówno wirusów dengi, jak i żółtej gorączki niż populacje Aaa. Nasuwa to intrygującą możliwość, że procesowi udomowienia komarów towarzyszył wzrost kompetencji do przenoszenia ludzkich wirusów. Tabachnick (2013) stwierdził, że kompetencja wektorowa jest prawdopodobnie wynikiem efektów adaptacji do innych funkcji, nie mających nic wspólnego z kompetencją wektorową. W tym ujęciu adaptacje towarzyszące udomowieniu, jakiekolwiek by one nie były, mają skutki uboczne, które skutkują większą kompetencją Aaa np. do przenoszenia wirusów żółtej gorączki i dengi.

Innym powodem korelacji pomiędzy kompetencją komarów domowych do przenoszenia wirusów ludzkich może być adaptacja wirusa do komara. Kiedy komar taki jak Ae. aegypti ewoluuje, aby wykorzystywać ludzi jako posiłki z krwi, będzie presja na ludzkie arbowirusy, aby przystosować się do tego gatunku komara w celu przenoszenia, w szczególności do poszczególnych genotypów komarów żywiących się ludźmi. Jest jasne, że w przypadku pokrewnego komara Aedes albopictus, arbowirus Chikungunya szybko ewoluował do nowego gospodarza komara ( Tsetsarkin et al. 2011 ). Tak więc, kiedy przodkowo zoofilny komar ewoluuje w kierunku antropofilii i wprowadza nowe wirusy, wirus ewoluuje, aby być skutecznie przenoszony przez ludzkich żywicieli i te komary, które żerują preferencyjnie na ludziach. Inni ( Moncayo et al. 2004 , Vasilakis et al. 2011 ) również podkreślali znaczenie genotypu wirusa w powstawaniu dengi. Najwyraźniej, im dłuższa ewolucyjna historia związku komara z wirusem, tym skuteczniej wirus replikuje się w żywicielu stawonogu ( Moncayo et al. 2004 ).

Variation abounds – Powyższe podkreśla, jak wiele zmienności istnieje w obrębie jednego gatunku Ae. aegypti. Nie jest to unikalne dla tego wektora, ponieważ podobne badania owadzich wektorów chorób prawie zawsze ujawniały porównywalną zmienność ( Tabachnick 2013 ). W przypadku Ae. aegypti , można stworzyć częściową listę takich zmiennych cech: (i) kolor i wzór łusek, (ii) wybór gospodarza na posiłek z krwi, (iii) wybór miejsca owulacji, (iv) miejsca larwalne, (v) spoczynek jaj, (vi) czas rozwoju i (vii) kompetencje do wektorowania wirusów.

Cechy te mają zarówno komponenty genetyczne, jak i środowiskowe. Dyskusje dowodzą, że, przynajmniej w dużym stopniu, cechy te różnią się niezależnie, a zatem nie zawsze są zgodne. Biorąc to pod uwagę, szybko staje się jasne, że wszelkie próby kategoryzowania tego gatunku na dwa lub trzy „podgatunki” lub inne jednostki taksonomiczne są głupotą. Podczas gdy klasyczne definicje i oznaczenia Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus i Ae. aegypti queenslandensis były użyteczne w pewnym czasie i czasami mogą być nadal użyteczne w skutecznej komunikacji, rozwój naszego zrozumienia genetyki i zachowania tego gatunku ujawnił zakres, że jest to rażące uproszczenie prawdziwej sytuacji i reprezentuje typologiczne myślenie, odrzucone przez większość współczesnych biologów. Podczas gdy my opieramy ten wniosek na ostatnich ustaleniach genetycznych, wnikliwy wczesny ekspert Ae. aegypti, McClelland (1967) napisał: „…pomimo różnic populacyjnych, Ae. aegypti nie może być podzielony na definitywne infraspecyficzne jednostki. Podsumowując, Ae. aegypti może być najlepiej interpretowany jako gatunek raczej polimorficzny niż poliptyczny.”. W ciągu 45 lat od tego czasu, ta rada była często ignorowana, nawet w ostatnich czasach.

.