Wśród kręgowców (i niektórych bezkręgowców też) jest wiele różnych kształtów źrenic.

432px-Yellow-mongoose Philippine_sarangani_tarsier609px-Cuttlefishhead 757px-Gecko-oeil

Oko samo w sobie jest rodzajem dziwnego zniekształconego organu, szczególnie u zwierząt lądowych, gdzie musiało skompensować, no wiesz, fakt, że pierwotnie ewoluowało w wodzie. Światło przechodzi inaczej przez wodę niż w powietrzu, nie wspominając, że teraz musimy się martwić o naszych soczewek – które muszą być wilgotne, aby prawidłowo funkcjonować – wysychanie.

Ale ostrość (ha ha) dzisiaj jest na źrenicy, przezroczysty bit wewnątrz tęczówki, która pozwala światło wejść do oka. Bez niego, nasze oczy byłyby bez funkcji. Z nim, istnieje cała masa różnych sposobów, że zwierzęta mogą kształtować ich wizji-i ich źrenica-na ich korzyść.

Oczywiście, nie dwóch naukowców wydają się zgadzać na dokładnie to, co te korzyści są.

Podstawowo co źrenica robi jest pozwolić światło, aby przejść przez oko i na siatkówce z tyłu oka. W jasnym świetle, źrenica kręgowców lądowych kurczy się (staje się mniejsza), aby zmniejszyć ilość światła wchodzącego; odwrotnie, w słabym świetle źrenica rozszerza się, aby zwiększyć ilość światła wchodzącego. Funkcjonalnie jest to bardzo podobne do przysłony w aparacie fotograficznym.

Rozszerzanie źrenicy.

Rozszerzanie i kurczenie się źrenicy u człowieka.

Większość źrenic ryb nie rozszerza się. Ich środki kontroli, jak dużo światła wchodzi do ich oczu jest zdegradowany dalej z powrotem, w siatkówce. Wyjątkiem są gatunki rekinów i płaszczek, które wykształciły źrenice, które mogą się kurczyć lub rozszerzać. Doprowadziło to do powstania dość dziwacznych kształtów. Omówimy je nieco później.

Funkcja pionowych źrenic szczelinowych

Istnieje fascynująca tendencja do powtarzania się pewnych kształtów u gatunków zwierząt prowadzących określony tryb życia. Na przykład pionowe źrenice szczelinowe wyewoluowały niezależnie u małych psowatych, małych kotowatych, żmij, gekonów, krokodyli, galago, powolnych lorys i ptaków skimmerowych. Wszystkie te gatunki są drapieżnikami, są nocne lub crepuscular (aktywne o świcie i zmierzchu) i nie stoją bardzo wysoko od ziemi.

African skimmer. (Photo by Robert Muckley.)

Odmieniec afrykański. Jeśli klikniesz na większy widok można ledwo zrobić szczelinowe źrenice. (Photo by Robert Muckley.)

800px-Crocodylus_siamensis_closeup

Krokodyl syjamski. (Fot. Yan Schweiser.)

 Loris powolny. (Fot. Helena Snyder.)

Slow loris. (Fot. Helena Snyder.)

Lis rudy.

Lis rudy.

Ponownie, we wszystkich tych grupach, źrenice szczelinowe wyewoluowały osobno. Musi to być potężne przystosowanie.

Jakie więc zalety mają źrenice szczelinowe? Istnieje wiele różnych teorii na ten temat.

Najprostsza i najbardziej podstawowa teoria dotyczy funkcjonalnej anatomii zwierzęcia. Szczelinowe źrenice występują najczęściej u zwierząt, których oczy są narażone na bardzo zmienne warunki świetlne – tj. u zwierząt nocnych lub zmiennocieplnych. Szczelinowe źrenice pozwalają tęczówce kurczyć się lub rozszerzać w bardziej dramatyczny sposób – okrągła źrenica człowieka może rozszerzyć się tak, że światło będzie 10-krotnie intensywniejsze w porównaniu z jej najmniejszym rozmiarem, podczas gdy źrenica kota rozszerza się do 135-krotnej intensywności. Pozwala to oczom stworzeń nocnych, które są zaprojektowane do przyjmowania znacznie większej ilości światła niż oczy stworzeń dziennych, zamknąć się i chronić w ciągu dnia.

To wyjaśnienie nigdy nie było doskonałe, jednak. Wiele nocnych gatunków ma okrągłe źrenice, które są faktycznie dość dobre w kurczeniu się do bardzo małych rozmiarów. Weźmy na przykład tarsiera.

Screen shot 2014-06-05 at 2.59.34 PM

Lewa: więcej światła. (Źródło.) Po prawej: mniej światła. (Zdjęcie autorstwa Davida Haringa.)

Lubię nazywać to efektem „gdzie jest teraz twój bóg”. W rzeczywistości, okrągłe źrenice zapewniają najwyraźniejsze obrazy nocne w porównaniu do wszystkich innych kształtów.

Jakie więc korzyści, poza dramatycznym rozszerzeniem, umożliwia pionowa źrenica szczelinowa? Ostatnio zaproponowano teorię, że źrenica szczelinowa pomaga zwierzętom drapieżnym w widzeniu kolorów w różnych warunkach oświetleniowych. Opiera się to na badaniach oczu ryb, które są przystosowane do bardzo zmiennych podwodnych warunków świetlnych.

Kolory są produkowane przez światło odbijające się od obiektów, a każdy kolor reprezentuje inną długość fali, od długiej podczerwieni do bardzo krótkiego ultrafioletu. Ponieważ te długości fal są różne, każdy kolor dociera do źrenicy z inną prędkością. Nie stanowi to większego problemu, gdy jest dużo światła, ale gdy światło jest bardzo słabe, może to spowodować utratę widzenia barwnego. Pomyśl, o ile trudniej jest odróżnić kolory obiektu w ciemności.

W oczach ryb, ta szkoda może być skorygowana przez posiadanie źrenicy o różnych ogniskowych, tj. o różnej ostrości w sposobie, w jaki światło jest skierowane w kierunku fovea. Przez zginanie światła pod różnymi kątami w różnych strefach ogniskowych, ryba może uzyskać wszystkie kolory, aby trafić do siatkówki w tym samym czasie.

Wybacz moją straszną sztukę malarską, ale wyobraź sobie, że koło jest źrenicą, a linie są czerwone i zielone długości fali światła. Widzisz, jak czerwone światło zakrzywia się ostrzej po przejściu przez zewnętrzny obszar?

Przepraszam za moją okropną sztukę malarską, ale wyobraź sobie, że koło to źrenica, a linie to długości fal czerwonego i zielonego światła. A czarna kropka to siatkówka. Widzisz jak czerwone światło zakrzywia się ostrzej po przejściu przez zewnętrzny obszar?

Powróćmy teraz do oka ziemskiego i porównajmy zwężenie źrenicy szczelinowej z okrągłą. Ze źrenicą podzieloną na różne strefy, sposób, w jaki te strefy są wystawione na działanie światła, zmienia się w zależności od sposobu zwężenia źrenicy.

horribleeyedraw

Więcej okropnej sztuki malarskiej. Kolor pomarańczowy przedstawia tęczówkę zwierzęcia, podczas gdy czarne i szare pierścienie to różne strefy ogniskowe w obrębie źrenicy zwierzęcia.

Gdy źrenica zwęża się w sposób okrągły, najbardziej zewnętrzna (czarna) strefa źrenicy jest całkowicie zablokowana, co oznacza, że w jasnych warunkach zwierzę nie byłoby w stanie zobaczyć kolorów o większej długości fali. Kiedy jednak źrenica zwęża się w sposób pionowy, wszystkie trzy strefy źrenicy są nadal w pewnym stopniu odsłonięte. Innymi słowy, organizm ze szczelinową, wieloogniskową źrenicą może zachować lepsze widzenie barw zarówno przy niskim, jak i wysokim poziomie oświetlenia.

Zwierzęta o zaokrąglonych źrenicach prawie nigdy nie mają tych różnych stref ogniskowych (istnieją pewne wyjątki u niektórych gatunków węży i gryzoni), ponieważ, oczywiście, szersze strefy byłyby zablokowane w warunkach silnego oświetlenia.

Kolor jest ważny szczególnie dla drapieżników, ponieważ pozwala im kontrastować ukryte zwierzę ofiarne z otoczeniem. Jest to również ważne dla nocnych frugivores takich jak galago i powolne loris, jak owoce mają tendencję do być jasno kolorowe.

Jednakże ten kolor wyjaśnienie STILL nie rozwiązuje każdy problem wokół pionowych źrenic szczelinowych. Spodziewalibyśmy się, że jest to bardzo silna adaptacja dla wszystkich nocnych drapieżników, jednak spójny wzór jest taki, że jest to widoczne w małych lub niskich do ziemi zwierząt. Duże koty i duże psowate nie mają szczelinowych źrenic.

Kot domowy. (Źródło.)

Kot domowy z pionowymi szczelinowymi źrenicami. (Źródło.)

399px-Lynx_lynx_poing

Kot domowy ma pośredni owalny kształt źrenic. (Fot. Bernard Landgraf.)

800px-North_Chinese_Leopard

Okrągłe źrenice lamparta. (Fot. Adrian Herridge.)

Więc jaka jest różnica? Cóż, jest jeszcze jedna rzecz, którą nadaje kształt źrenicy: kształt i głębia obrazu. Oczy zwierząt przystosowane do słabego oświetlenia charakteryzują się zazwyczaj krótką długością ogniska (tzn. nie widzą tak daleko). Pionowa źrenica pozwala zwierzęciu na dłuższą ogniskową w ciągu dnia dzięki wydłużonemu, ale cienkiemu kształtowi.

Pionowa źrenica pozwala również małemu drapieżnikowi na ostre widzenie ruchu poziomego – ważne przy dostrzeganiu zdobyczy nisko przy ziemi. Dostrzeganie takiego ruchu jest szczególnie ważne dla drapieżników z zasadzki (takich jak węże, krokodyle i małe koty). Jest to mniej przydatne dla wyższych drapieżników, ponieważ ich głowa znajduje się wyżej w stosunku do poziomej płaszczyzny podłoża.

Jest jeszcze jedna zaleta, którą mogą dać pionowe źrenice, a jest nią crypsis: okrągła źrenica jest bardziej wyraźnie zauważalna niż pionowa.

782px-Uroplatus_fimbriatus_(3)

Kamuflaż tego gigantycznego gekona liściasto-ogoniastego jest udoskonalony przez fakt, że ma on ledwo widoczną źrenicę.

Poziome źrenice szczelinowe

Podobnie jak pionowe źrenice, poziome źrenice szczelinowe rozwinęły się niezależnie u wielu grup zwierząt. Obejmują one parzystokopytne, jak również wszystkie koniowate, mangusty, niektóre płaszczki, niektóre żaby i ropuchy, japońskie węże winorośli i ośmiornice.

Podobieństwa między członkami tej grupy nie są tak wyraźne, jak między grupą pionowych źrenic. Kopytne są duże dzienne roślinożerców, podczas gdy mangusty, płazy, płaszczki, węże i ośmiornice są wszystkie małe drapieżniki, z których niektóre są nocne. Promienie i ośmiornice są nawet w pełni wodne!

 Kozie oko. (Zdjęcie autorstwa Jo Naylor.)

Kozioł. (Fot. Jo Naylor.)

432px-Yellow-mongoose

Żółta mangusta. (Zdjęcie Julie Langford.)

Australijska zielona żaba drzewna.

Australijska zielona żaba drzewna.

Ośmiornica zwyczajna. (Źródło.)

Ośmiornica zwyczajna. (Source.)

Prawdopodobnie jedną wspólną cechą wszystkich tych stworzeń jest to, że wszystkie one mogą być uznane za zwierzęta drapieżne, i wszystkie one mają oczy umieszczone po bokach głowy. Jakie jest to powiązanie? Cóż, tak jak w przypadku pionowych źrenic, kształt i orientacja źrenic może mieć wpływ na głębię ostrości. W tym przypadku, poziome źrenice poświęcić trochę ostrości z zaletą niezwykle szeroki- prawie 360 stopni w niektórych gatunków- pole widzenia.

Oczywiście, jest to przydatne dla zwierzęcia ofiary. Potrzebują one znacznie mniej, aby zobaczyć drapieżnika wyraźnie niż oni, aby zauważyć drapieżnika w ogóle i uruchomić. (W rzeczywistości, większość zwierząt ofiarnych prawdopodobnie wolałaby nie widzieć drapieżnika bardzo blisko). Podobne do sposobów, że pionowe źrenice szczelinowe są lepsze w widzeniu ruchu poziomego, poziome źrenice szczelinowe widzą ruch pionowy bardziej ostro, lepszy sposób na dostrzeżenie odległych drapieżników.

Istnieją inne czynniki do rozważenia, jak również: Wspomniałem wcześniej, że większość zwierząt z pionowymi źrenicami szczelinowymi to drapieżniki z zasadzki – cóż, większość zwierząt z poziomymi źrenicami to aktywni poszukiwacze, niezależnie od tego, czy są ofiarami, czy drapieżnikami. Szersze pole widzenia prawdopodobnie pomaga w tym.

Inne zastosowania źrenic szczelinowych mają zastosowanie niezależnie od orientacji – wiele zwierząt z poziomymi źrenicami ma również soczewki wieloogniskowe, umożliwiające im widzenie kolorów w wielu różnych poziomach oświetlenia. Poziome źrenice mogą również rozszerzać się, stając się bardzo szerokie i okrągłe, choć rzadko zamykają się tak szczelnie jak pionowe źrenice szczelinowe. Większość zwierząt prowadzi dzienny tryb życia i nie musi blokować tak dużej ilości światła.

Powtarzam, żadna pojedyncza teoria nie wyjaśnia w pełni, dlaczego te kształty ewoluowały; prawdopodobnie jest to połączenie ich wszystkich.

Inne kształty i dziwne peruki

Ok, teraz przechodzimy do zabawy. Istnieją pewne naprawdę dziwne kształty źrenic tam, zwłaszcza u zwierząt wodnych. Istnieją półksiężyc, u, lub w kształcie źrenic; źrenice z dziwnymi zgrubieniami i wiggles i pinholes; źrenice, które mogą zwężać się w gruszki lub trójkątne kształty. Te niezwykłe oczy można znaleźć u wspomnianych już płaszczek i rekinów, mątwy, waleni, płetwonogich, węży i gekonów. Niektóre zwierzęta kopytne, takie jak konie, również mają zaskakująco perkate źrenice przy bliższym badaniu.

Porozmawiajmy najpierw o otworkach.

Oko niezidentyfikowanego gatunku gekona. (Źródło.)

Oko niezidentyfikowanego gatunku gekona. Gdy całkowicie się skurczy, powstają cztery otworki. (Źródło.)

Pinholes występują, gdy źrenica jest ukształtowana w taki sposób, że kiedy całkowicie się kurczy, pozostawia kilka maleńkich szczelin. Kiedy światło prześwituje przez te maleńkie szczeliny, na siatkówce pojawia się wiele obrazów, jeśli oglądany obiekt jest albo zbyt daleko, albo zbyt blisko. Tylko w idealnej odległości wyświetlany jest pojedynczy obraz. Dzięki temu gekon może precyzyjnie ustawić swoją odległość od zwierzęcia ofiarnego, zanim uderzy.

Pinholes są obecne w pionowo nachylonych źrenicach gekona i u-kształtnych źrenicach niektórych płaszczek i rai, ale walenie, takie jak delfiny, również je mają. Nie mogłem znaleźć dobrego obrazu umawiającej się źrenicy delfina, więc narysowałem jedną.

Moje przeprosiny ponownie. Po lewej stronie źrenica jest w pełni rozszerzona, po prawej w pełni skurczona. Zwróć uwagę na otwory po obu stronach.

Po lewej stronie źrenica jest w pełni rozszerzona, po prawej w pełni skurczona. Zwróć uwagę na otworki po obu stronach, gdy źrenica jest skurczona.

W przypadku waleni, dwa otworki pomagają im patrzeć do przodu i do tyłu w tym samym czasie.

Jest to również cecha oka mątwy w kształcie litery „w”, choć nie tworzy ona otworków. Zamiast tego mają dwa oddzielne fovea zamiast jednego na swojej siatkówce, co pozwala na tworzenie dwóch oddzielnych obrazów: jednego patrzącego do przodu i jednego patrzącego do tyłu.

609px-Cuttlefishhead

Mątwa pokazująca swoją źrenicę w kształcie litery „w”.

Oko mątwy jest również wyspecjalizowane w kontrakcji na zmieniające się poziomy światła.

U-krzywe lub półksiężycowate źrenice, które mątwy, jak również wiele płaszczek, rai i rekinów funkcjonują w podobny sposób jak źrenice poziome: mają szeroką głębię ostrości. Jednak zakrzywiony kształt powoduje, że postrzegają światło w różny sposób – w kształcie litery n, jeśli patrzą poza nią, i w kształcie litery u, jeśli patrzą przed nią, przy czym wielkość krzywej rośnie wraz z odległością. To, podobnie jak otworki, pozwala im dokładnie ocenić odległość od przedmiotu i wprowadzić go do strefy rażenia.

800px-Raja_clavata_(oko)

Oko łyżwiarki ciernistej. (Zdjęcie Hansa Hillewaerta.)

Na koniec jeszcze kilka zdjęć dziwnych źrenic, ponieważ nie mogłem znaleźć wystarczającej ilości badań, aby wszystko wyjaśnić.

800px-Ahaetulla_prasina_by_Danny_S._-_001_(Zoo_Flade)

Szczewka w kształcie dziurki od klucza u japońskiego węża winniczka. (Źródło.)

800px-Pferdeauge

Przyglądając się z bliska można dostrzec dziwny wiggly wierzchołek źrenicy tego konia. Nie jestem pewien, czy ich oczy kiedykolwiek skurczą się na tyle, by zrobić otworki, ale nie sądzę. (Source.)

Harbor_Seal,_Point_Lobos

Gruszkowate źrenice tej foki portowej są ledwie widoczne po zwężeniu. (Źródło.)

Czytaj dalej: Ewolucja jest niesamowita, czyż nie? Chcesz wiedzieć o innych zróżnicowanych organach, takich jak cycki? A może o tym, czy te same cechy mogą ewoluować dwa razy? Niewielkie zmiany w czasie rozwoju prawdopodobnie prowadzą do powstania niektórych z tych dziwacznych kształtów źrenic. I spójrzcie tylko na różnorodność zwierząt z rodzin psowatych i nietoperzy! Dla bardziej szalonej ewolucji sprawdź moje posty o selekcji płciowej i pasożytnictwie czerwia.

Brischoux, F., Pizzatto, L., & Shine, R. (2010). Insights into the adaptive significance of vertical pupil shape in snakes. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

Land, M. F. (2006). Optyka wzrokowa: kształty źrenic. Current biology, 16(5), R167-R168.

Malmström, T., & Kröger, R. H. (2006). Pupil shapes and lens optics in the eyes of terrestrial vertebrates. Journal of Experimental Biology, 209(1), 18-25.

Mass, A. M., & Supin, A. Y. (2007). Adaptacyjne cechy oka ssaków wodnych. The Anatomical Record, 290(6), 701-715.

Murphy, C. J., & Howland, H. C. (1990). The functional significance of crescent-shaped pupils and multiple pupillary apertures. Journal of Experimental Zoology, 256(S5), 22-28.

Sprague, W., Helft, Z., Parnell, J., Schmoll, J., Love, G., & Banks, M. (2013). Pupil shape is adaptive for many species. Journal of Vision, 13(9).

.