Ewolucja i klasyfikacja

Ewolucja

Najwcześniejsze szczątki kopalne rybopodobnych kręgowców są zbyt fragmentaryczne, by można było prześledzić współczesne ryby dokładnie do ich początków. Uważa się, że formy przodków rozwijały się pod koniec ordowiku (około 455 milionów lat temu) w górnym biegu strumieni. Pod koniec syluru i na początku dewonu pojawiła się niezwykle zróżnicowana grupa ryb pancernych o budowie szczękowej, sparowanych płetwach i kostnej tkance szkieletowej. Paleontolodzy określają te wymarłe formy jako odrębną klasę – Placodermi. Między początkiem a końcem dewonu (ten ostatni około 350 milionów lat temu) placodermy osiągnęły szczyt różnorodności i liczebności, po czym niemal całkowicie wymarły; tylko kilka z nich przetrwało kolejne 10 milionów lat w podokresie mississippianu (w przybliżeniu wczesny karbon). Podczas swego rozkwitu placodermy dały początek osteichthyes (rybom kostnym) i chondrichthyes (rybom chrzęstnoszkieletowym). Choć linie ewolucji pozostają do odkrycia, wydaje się całkiem jasne, że te dwie grupy wyewoluowały niezależnie, przy czym Chondrichthyes pojawiły się znacznie później niż Osteichthyes.

Ale kilka form rekinopodobnych pozostało w środowiskach słodkowodnych, zdecydowana większość wkrótce wtargnęła do morza, być może w odpowiedzi na jałowy klimat dewoński. Tam przystosowały się do życia w słonej wodzie poprzez ewolucję habitusu retencji mocznika (patrz wyżej Sól i bilans wodny). Ich chrzęstny szkielet, daleki od reprezentowania etapu ewolucyjnego poprzedzającego osteichthyes, jak niegdyś sądzono, jest raczej zdegenerowany niż prymitywny. Prawdopodobnie ich prekursorami były petalichthyids, grupa dewońskich rekinopodobnych placoderm, które miały skostniały szkielet i dobrze rozwinięte płetwy.

Filetyczne pokrewieństwo chimaeras i rekinów i płaszczek jest tematem otwartym na różne interpretacje. Chociaż obie grupy mają wiele cech wspólnych (takich jak posiadanie szkieletu chrzęstnego, łuski placoid, zęby po prostu osadzone w dziąsłach, zawór spiralny w jelicie, habitus retencji mocznika, zapłodnienie wewnętrzne i brak pęcherza pławnego), dwie grupy mogły ewoluować niezależnie wzdłuż równoległych linii. Chimaeras ewoluowały z pyctodonts, rzędu dewońskich placoderms z formy ciała i struktury zębów bardzo sugestywne z nowoczesnych chimaeras.

The pierwsze ryby wyraźnie zidentyfikowane z Chondrichthyes były rekinopodobne w formie. Jeden porządek, Pleurocanthodii, składający się z jednej rodziny słodkowodnych ryb rekinopodobnych, pojawił się w późnym dewonie (około 380 milionów lat temu). Pleurocanthodii występowały licznie w karbonie i wczesnym permie (przedział trwający od 360 mln do ok. 270 mln lat temu); zanikły jednak w następującym po nich triasie. Ryby te miały budowę szkieletową złożoną z płetw piersiowych i miednicznych, które miały oś z bocznymi odgałęzieniami (tzw. typ archipterygialny). Ogon pleurocanthodian był niemal symetryczny, tylko nieznacznie odchylony ku górze. Ponadto długi ruchomy kręgosłup wystawał do tyłu z tyłu głowy, zęby miały dwa rozbieżne kły i centralny kłykieć osadzony na guzikowatej podstawie, płetwa odbytowa była dwupłatowa, a samce miały klamerki.

Inny rząd, Cladoselachii, składał się z ryb morskich znanych tylko ze skamieniałości z późnego środkowego dewonu, karbonu i wczesnego permu. W członków tego rzędu, każdy ząb miał długą podstawę składającą się z tkanki bonelike. Z tej tkanki kostnej wyrastały trzy stożkowate wypustki, wysoka centralna i dwie mniejsze, po jednej z każdej strony. Łuski ciała również miały kilka płatów lub wypustek, jednak u cladoselachian brakowało klamerek. Szczęki miały podwójny przegub, sięgający do przodu aż do pyska, a zarys płetwy ogonowej był prawie symetryczny, ale z różną budową wewnętrzną górnych i dolnych płatów.

Kladoselachianie były prawdopodobnie przodkami grupy bliższej współczesnym rekinom, rzędu Hybodontii. Prawdopodobnie reprezentują one stan pośredni w ewolucji selachijskiej i przez niektóre autorytety zaliczane są do rzędu Selachii. Mimo że szczęki miały prymitywny podwójny przegub, szkieletowa podpora płetw piersiowych i miednicznych była zbliżona do tej u współczesnych selachian, z elementami bazalnymi wystającymi na zewnątrz płetw. Zęby w przedniej części jamy gębowej były na ogół ostro zakończone, a zęby położone dalej w tyle miały czasem zaokrągloną koronę. Przednie zęby były odpowiednie do chwytania zdobyczy, podczas gdy te z tyłu nadawały się do miażdżenia mięczaków. Hybodonty pojawiły się pod koniec dewonu, rozkwitły w późnym paleozoiku i wymarły w drugiej połowie mezozoiku, a kilka z nich przetrwało do późnej kredy (około 80 milionów lat temu).

Wielki okres radiacji (różnicowania) kręgowców morskich charakteryzujący paleozoik zakończył się w permie. W tym czasie ryby chrzęstnoszkieletowe, które osiągnęły swój największy rozkwit w karbonie, uległy znacznej redukcji. Stan taki utrzymał się do okresu jurajskiego (ok. 190 mln lat temu), kiedy to obszary mórz powiększyły się, a lądu zmniejszyły. W okresie jurajskim pojawiły się: rekin sześciozębny (Hexanchus), rekin rogaty (Heterodontus) i ryby gitarowe. Do końca kredy (ok. 65 mln lat temu) reprezentowana była większość rodzin i wiele rodzajów współczesnych rekinów, płaszczek i rai. Ewolucja ryb spodoustych, w dużej mierze takich, jakimi są dzisiaj, została zakończona.