Mycelial decision to migrate

Wykazaliśmy, że gdy grzybnia P. velutina wyrastały z drewnianych bloków inokulum i kolonizowały nowe, większe zasoby drewna przynętowego, jeśli połączenie zostało następnie przerwane, grzybnia często nie była już w stanie wyrosnąć z pierwotnego inokulum. Nie podjęliśmy próby reizolacji grzyba z pierwotnego inokulum, więc nie możemy być pewni, czy grzyb całkowicie utracił żywotność w pierwotnym inokulum. Jednakże, obserwacje z pewnością sugerują mniej lub bardziej kompletną migrację aktywnych zasobów grzybni z inokulum do przynęty.

Jak przewidywano, większe przynęty indukowały kompletną migrację częściej niż małe przynęty. Co ciekawe, progowa objętość przynęty, która indukowała dramatyczną zmianę w częstotliwości odrastania z pierwotnego inokulum mieściła się w przedziale od 4 do 16 cm3, niezależnie od objętości inokulum (która wahała się od 0,5 do 4 cm3). Sugeruje to, że głównym czynnikiem wpływającym na decyzję grzybni o całkowitej migracji do nowego źródła jest rzeczywista objętość nowego źródła, a nie względna wielkość nowego źródła w stosunku do pierwotnego inokulum, przynajmniej w zakresie objętości drewna testowanego w niniejszym badaniu. Może się to wydawać sprzeczne z intuicją, ponieważ wzorzec wyrastania grzybni był determinowany jedynie przez stan odżywienia zasobów drzewnych, ponieważ większe inokulum zawiera większą ilość węgla dostępnego dla grzybni w porównaniu z mniejszym inokulum. Jednakże, ponieważ grzybnia jest systemem zintegrowanym, skoordynowana alokacja zasobów w obrębie grzybni może tłumaczyć to zachowanie. Grzybnia P. velutina ma tendencję do alokowania większej ilości fosforu do dużych zasobów drewna niż do mniejszych, co sugeruje, że wczesna kolonizacja większych zasobów wiąże się z relatywnie większym kosztem odżywczym niż kolonizacja mniejszych. Może to również wyjaśniać, dlaczego migracja grzybni z dużych inokul do przynęt jest determinowana przez stosunkowo ścisłą objętość przynęty, podczas gdy nie miało to miejsca w przypadku migracji z małych inokul. Biorąc pod uwagę większy koszt utrzymania obecności grzybni w dużych inokulach niż w mniejszych, decyzja o zachowaniu lub odrzuceniu dużego inokulum po znalezieniu nowych dużych zasobów może być silnie zdeterminowana przez gospodarkę żywieniową grzybni, podczas gdy w przypadku małych inokul decyzja o zachowaniu lub odrzuceniu oryginalnego inokulum może być bardziej stochastyczna.

Pomimo, że tempo rozkładu drewnianych bloków nie było mierzone w obecnym badaniu, zależne od rozmiaru tempo rozkładu drewna może również wpływać na decyzję grzyba o migracji lub nie. Ponieważ tempo rozkładu mniejszych cząstek drewna jest generalnie szybsze niż większych, szybciej malejąca zawartość energii w mniejszych blokach drewna może powodować, że grzybnia będzie migrować do nowych zasobów wcześniej niż z większych. Tak więc, okresy inkubacji dłuższe niż 48 dni mogą zmienić zależności między migracją a wielkością drewna.

Konkurenci mikrobiologiczni w glebie mogą również wpływać na decyzję, czy migrować, czy nie. Ponieważ gleba użyta w mikrokosmosie była niewysterylizowana, grzyby ogniskowe muszą bronić swoich bloków drewna przed różnymi mikrobiologicznymi konkurentami w glebie, co wiąże się z kosztami energetycznymi. Mniejsze terytorium drewna jest trudniejsze do obrony przed grzybniami zajmującymi większe terytorium, co potwierdza nasze wyniki wskazujące, że grzybnia P. velutina częściej opuszczała najmniejsze inokulum niż duże przynęty.

Nie jest jasne, dlaczego decyzja grzybni o migracji zależała od pewnego zakresu wielkości przynęty, ale nie od względnej wielkości przynęty do inokulum. Możliwym powodem jest ograniczenie maksymalnego możliwego rozmiaru grzybni w mikrokosmosach niezależnie od objętości zasobów drzewnych w ich obrębie. Ponieważ drewno jest stosunkowo ubogie w mineralne składniki odżywcze, np. azot i fosfor, większość składników odżywczych niezbędnych do początkowego zasiedlenia grzybni w nowych zasobach drzewnych zostanie przeniesiona w żerującej grzybni, pochodzącej z gleby, zmagazynowana lub przetworzona w zasobach. Aby utrzymać stosunek węgla do składników odżywczych w grzybni, ilość źródła węgla (blok drewna) dostępnego dla grzybni jest określana przez pozyskiwanie składników odżywczych, które w dużej mierze zależy od wielkości grzybni. W tym kontekście, progowa objętość przynęty, która spowodowałaby, że grzybnia zdecydowałaby się na całkowitą migrację, zmieniałaby się w zależności od wielkości mikrokosmosu i musi być większa na polu, gdzie grzybnia P. velutina kolonizuje większe gruboziarniste szczątki drzewne. Mały rozmiar mikrokosmosów może być także powodem, dla którego odległość pomiędzy inokulum a przynętą nie miała wpływu na wyniki badań. P. velutina jest znana jako „poszukiwacz dalekiego zasięgu”, często tworzący sieci sznurów rozciągające się na wiele metrów. Sznury P. velutina mogą przenosić fosfor na odległość co najmniej 75 cm w ciągu 5 dni w warunkach polowych i prawdopodobnie znacznie dalej i szybciej, biorąc pod uwagę przenoszenie węgla na odległość 18 cm od inokulum w ciągu 20 min w mikrokosmosach laboratoryjnych. Ten wpływ wielkości mikrokosmosu i czasu inkubacji na decyzje grzybów powinien być sprawdzony w przyszłości. Co więcej, zależności pomiędzy decyzjami grzybów a rozmiarami inokulum i przynętowych klocków drewnianych powinny być badane bardziej szczegółowo przy użyciu klocków drewnianych o szerszym zakresie rozmiarów i węższych przedziałach rozmiarowych, ponieważ w tym badaniu zakres rozmiarów klocków drewnianych nie był równomiernie rozłożony. Chociaż użycie niewysterylizowanej gleby zapewniło realistyczny scenariusz, systemy były znacznie uproszczone, z różnymi stresami (takimi jak wahania temperatury i wilgotności) i czynnikami zakłócającymi (takimi jak stawonogi glebowe), którym nie można było zapobiec. Mogą one również wpływać na gospodarkę żywieniową grzybni i w ten sposób zmieniać próg migracji w naturalnych ekosystemach.

Pamięć grzybni o kierunku wzrostu

Realokacja biomasy grzybni i wzrostu grzybni w kierunku przynęty, jak zaobserwowano w okresie I, jest zgodna z wcześniejszymi ustaleniami (przegląd w ). Zupełnie nowym odkryciem jest dominujący odrost, w okresie II, od strony inokulum, która pierwotnie została przyłączona do nowo skolonizowanego zasobu w okresie I. Jest to rodzaj pamięci systemów grzybni do nawigacji przestrzennej i prawdopodobnie jest to korzystne dla szybkiej naprawy uszkodzonych połączeń sieciowych, poprzez odrastanie ku sobie i wzrastanie w kierunku, gdzie zasoby okazały się obfite. W innych okolicznościach, eksploracja nowego obszaru i unikanie wysiłku w regionie, który wcześniej był niedawno eksplorowany, może zwiększyć szansę na znalezienie nowych zasobów. Jeśli chodzi o mechanizmy, większe i nowsze przynęty drzewne mają większy strumień składników odżywczych w ich kierunku, co prawdopodobnie można przypisać dużemu zapotrzebowaniu metabolicznemu inwazyjnej grzybni w nowo zasiedlonym drewnie. Poprzednie badania wykazały, że niszczące naruszenie sieci sznurów P. velutina, polegające na usunięciu kilku przynęt lub przecięciu sznurów, spowodowało polaryzację wzrostu w kierunku niezakłóconym. Taka polaryzacja może wynikać z tego, że niezaburzone strzępki tworzą „dominujący zbiornik” dla translokacji w obrębie systemu grzybniowego.

W obecnym badaniu nie jest właściwe stwierdzenie, że grzybnia zapamiętała kierunek działania przynęty, ponieważ nie można było oddzielnie ocenić wpływu samej przynęty i różnicy w powierzchni gleby między stroną z przynętą a stroną przeciwną. Ponadto, brak drugiej kontroli obejmującej układy bez dodanego klocka z przynętą nie pozwolił nam na pełną ocenę wpływu klocków z przynętą na wzrost grzybni w okresie II. Jednakże konstrukcja układu pozwoliła nam potwierdzić, że grzybnie nie miały preferencji co do kierunku wzrostu przed dodaniem przynęty, a więc można powiedzieć, że istniała pamięć dominującego kierunku, w którym rozwijała się grzybnia. Dotychczasowe badania dzieliły biotyczne mechanizmy pamięci u organizmów (lub rojów) pozbawionych (centralnego) układu nerwowego na dwa typy : (1) pamięć zewnętrzną, która wykrywa sygnały zdeponowane w środowisku; (2) pamięć somatyczną, osiąganą poprzez przechowywanie zarówno epigenetycznych i/lub niegenetycznych zmian fizjologii komórki. Przykładem (1) są żerujące plazmodia pleśni śluzowych, które unikają obszarów wcześniej eksplorowanych dzięki wykrywaniu zdeponowanego śluzu pozakomórkowego. Z drugiej strony, żerujące mrówki używają feromonów śladowych do przyciągania (a nie odpychania) osobników swoistych do szlaków, co pozwala na dzielenie się informacjami o pożywieniu, gnieździe lub lokalizacji partnera. Jednakże, taka pamięć zewnętrzna nie jest prawdopodobna w obecnym badaniu, ponieważ inokula została przeniesiona do zupełnie świeżych tacek glebowych bez żadnych osadów z poprzedniej aktywności. Ponadto, poprzednie badania zaburzeń bez zmiany tacki glebowej nie wykazały żadnych dowodów na pozytywne lub negatywne skutki obszaru uprzednio pokrytego grzybnią .

Dowody na możliwość (2), pamięci somatycznej, u grzybów zostały dostarczone w niedawnym badaniu Saccharomyces cerevisiae, które wykazało, że epigenetyczne zmiany transkryptomiczne w komórkach macierzystych, które doświadczyły zmian środowiskowych, mogą być przeniesione do komórek potomnych, które nie doświadczyły zmian środowiskowych . Ponadto, niegenetyczne zmiany wywołane przez środowisko, takie jak stężenia chemiczne i bioelektryczność w obrębie pojedynczej komórki lub w sieciach wielu komórek w organizmach wielokomórkowych, mogą również działać w celu utrzymania wspomnień spolaryzowanego wzrostu lub habituacji, jeśli komórki były przechowywane po zakłóceniu, uśpieniu lub regeneracji. Trzecią możliwością wyjaśnienia preferencyjnego odrostu po stronie przynęty w obecnym badaniu jest efekt przeniesienia różnic w rozmieszczeniu grzybni w obrębie drewnianego bloku inokulum, bez żadnych zmian fizjologicznych w grzybni, z większą ilością grzybni w inokulum po stronie najbliższej przynęty. Można również uznać, że jest to część mechanizmu pamięci, ponieważ mechanizmy pamięci w ludzkim mózgu obejmują tego rodzaju niefizjologiczne, nieepigenetyczne zmiany na poziomie fenotypowym w strukturze sieci neuronalnej. Jednakże, chociaż doceniamy, że mogą istnieć konflikty semantyczne w koncepcji pamięci nieneuronalnej wśród naukowców, ponieważ jest to nowy i rozwijający się obszar badań, uważamy, że uznanie takiego efektu przeniesienia jako rodzaju pamięci jest pierwszym krokiem w badaniu inteligencji nieneuronalnej (w słowach Solé i wsp. „płynny mózg”) w szerszym sensie. Ustalenie, które z wyżej wymienionych mechanizmów są zaangażowane w pamięć grzybni w naszym systemie jest kolejnym wyzwaniem eksperymentalnym.

Ciekawe jest, że większe inokula miały tendencję do lepszego zapamiętywania kierunku wzrostu niż mniejsze inokula w obecnym badaniu. Poprzednie badania nad P. velutina wykazały, że grzybnia rosnąca z dużych (8 cm3) bloków drewna wykazywała silniejszą polaryzację w przenoszeniu składników odżywczych i wzroście w porównaniu z grzybnią rosnącą z mniejszych bloków drewna. Jednak mechanizmy polarności i pamięci w grzybni grzybów są słabo zbadane i stanowią wyzwanie na przyszłość. Niezależnie od mechanizmów zaangażowanych w pamięć grzybni, przedstawione tu wyniki wskazują, że grzybnia P. velutina pamiętała swój kierunek wzrostu po całkowitym usunięciu wyrastających strzępek z inokul drewna. Uznanie, że grzybnia posiada prymitywną inteligencję ze zdolnością podejmowania decyzji i pamięcią jest ważnym krokiem w kierunku zrozumienia zachowań żerowania grzybni, co ma konsekwencje dla dynamiki węgla i składników odżywczych w dnie lasu.