Przypisy:
Jak bakterie, komórka sinic również składa się ze śluzowatej warstwy zwanej osłonką, ściany komórkowej, błony plazmatycznej i cytoplazmy.
Zostały one przedstawione na Rys. 4.32 i opisane poniżej:
- Powłoka:
- Ściana komórki:
- Membrana plazmatyczna:
- Cytoplazma:
- (i) Chromoplazma:
- (ii) Centroplazma:
- Integracje cytoplazmatyczne:
- (i) Cyjanofirycyna:
- (ii) Wakuole gazowe:
- (iii) Karboksysomy:
- (iv) Ciałka fosforanowe:
- (v) Fikobilizomy:
- (vi) Matryca DNA:
- Specjalistyczne struktury cyjanobakterii:
- (i) Hormogony i Hormocysty:
- (ii) Endospory, egzospory i nanocysty:
- (iii) Akinetes:
- (iv) Heterocysty:
Powłoka:
Zwykle komórka sinic pokryta jest higroskopijną śluzowatą otoczką, która zapewnia komórce ochronę przed niekorzystnymi warunkami i utrzymuje wilgotność (Rys. 4.32). Grubość, konsystencja i rodzaj otoczki zależą od warunków środowiska. Płaszcz składa się z substancji pektynowych. Jest pofałdowana, elektronowo gęsta i fibrylarna.
Ściana komórki:
Po obserwacji komórki sinicowej pod mikroskopem elektronowym, wydaje się wielowarstwowa obecna między osłonką a błoną plazmatyczną. Ściana komórkowa składa się z czterech warstw oznaczonych jako LI, LII, LIII i LIV (Rys.4.33). Warstwy LI i LIII są elektronowo przezroczyste, a LII i LIV elektronowo gęste.
WSKAZÓWKI:
(i) LI jest najbardziej wewnętrzną warstwą ściany komórkowej występującą obok błony plazmatycznej. Ma ona grubość około 3-10 nm i jest zamknięta przez LII.
(ii) LII jest cienką, gęstą elektronowo warstwą. Zbudowana jest z mukopeptydu i kwasu muraminowego, glukozaminy, alaniny, kwasu glutaminowego i kwasu di-amino-pamelowego. Warstwa LII nadaje ścianie komórkowej kształt i wytrzymałość mechaniczną. Grubość tej warstwy waha się od 10 do 1000 nm.
(iii) LIII jest ponownie elektronowo przezroczystą warstwą o grubości około 3-10 nm,
ADWERSJE:
(iv) Najbardziej zewnętrzną warstwą jest LIV, która jest cienką i gęstą elektronowo warstwą. Wydaje się pomarszczona i jest pofałdowana lub zwinięta.
Wszystkie warstwy są połączone przez plazmadsmaty. Liczne pory są obecne na komórce, które działają jako przejście dla wydzielania śluzu przez komórkę. Pod względem chemicznym ściana komórkowa eubakterii i sinic jest bardzo podobna.
Składnikiem chemicznym sinic i bakterii Gram-ujemnych jest obecność mu-kopolimeru, który składa się z pięciu substancji chemicznych viz., trzech aminokwasów (kwas di-amino-pamelowy) i dwóch cukrów (glukozamina i kwas muraminowy) w stosunku 1:1:1:1:2.
Podobny stosunek tych składników występuje również u E. coli. Jednak w niektórych cyjanobakterii, takich jak Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum i Chlorogloea fritschi aminokwasy i cukry występują w różnych proporcjach. Ponadto, kwas diaminowy jest powszechny u wszystkich prokariotów. Ponadto w komórkach sinic wykryto również lipidy i lipopolisacharydy.
Membrana plazmatyczna:
Po ścianie komórkowej przebiega dwuwarstwowa błona zwana błoną plazmatyczną lub lemmą plazmatyczną. Ma ona grubość 70A, jest selektywnie przepuszczalna i utrzymuje fizjologiczną integralność komórki. Błona plazmatyczna czasami ulega miejscowej inwazji i łączy się z blaszkami fotosyntetycznymi (tylakoidami), tworząc struktury zwane lamelosomami (rys.4.32). Błona plazmatyczna otacza cytoplazmę i inne wtrącenia.
Cytoplazma:
Cytoplazma dzieli się na dwa regiony, zewnętrzny region peryferyjny, który jest nazywany chromoplazmą i centralny bezbarwny region nazywany centroplazmą.
(i) Chromoplazma:
Chromoplazma zawiera spłaszczone struktury pęcherzykowe zwane lamelami fotosyntetycznymi lub tylakoidami (Rys.4.32). Tylakoidy mogą być obwodowe, równoległe lub centralne. Oprócz fotosyntezy, tylakoidy mają zdolność fotofosforylacji, reakcji Hilla i oddychania. W zależności od warunków fizjologicznych są one odpowiednio rozmieszczone.
Wewnątrz lameli obecnych jest kilka pigmentów fotosyntetycznych, takich jak chlorofil a, chlorofil c, ksantofil i karotenoidy. Na górnej powierzchni fikobilisomy (biliproteiny) o średnicy około 40 nm są zakotwiczone przez białko.
Phycobilisomes składa się z trzech pigmentów: phycocyanin-C, allophycocyanin i phycoerythrin-C. Te trzy pigmenty harness światło w sekwencji: Phycoerythrin-Phycocyanin-Allophycocyanin-Chlorophylls.
(ii) Centroplazma:
ADWERSJE:
Centroplazma jest bezbarwna i uważana za prymitywne jądro pozbawione dwuwarstwowej błony jądrowej i nukleolu. Kilka ziaren, które mogą wziąć plamę są rozproszone w centroplazmie. Niektórzy uważają, że centroplazma jest magazynem pokarmu, a według innych jest to jądro początkowe (ryc. 4.32).
Integracje cytoplazmatyczne:
Kilka granulek glikogenu, kropelki oleju i inne inkluzje są rozproszone w chromoplazmie, jak również w regionach centroplazmy:
(i) Cyjanofirycyna:
Przy uprawie w warunkach nadmiaru azotu sinice gromadzą azotowy materiał zapasowy zwany cyjanofiryną lub granulami cyjanofirowymi. Są one zbudowane z równych cząsteczek argininy i kwasu asparaginowego. Stanowią one aż 8% całkowitej suchej masy komórki. Można je obserwować pod mikroskopem świetlnym, gdyż przyjmują neutralną czerwień lub karmin.
WSKAZÓWKI:
(ii) Wakuole gazowe:
W wielu cyjanobakteriach np. Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria itp. występują pęcherzyki gazowe lepkie pseudo wakuole o różnych wymiarach.
W cytoplazmie brak wakuoli. Pęcherzyki są pustymi, sztywnymi i wydłużonymi cylindrami (średnica 75 nm, długość 200-1000 nm) pokrytymi białkową otoczką o grubości 2 nm. Końce wakuoli są stożkowate (rys. 4.32). Granica białkowa jest nieprzepuszczalna dla wody i swobodnie przepuszczalna dla gazów. Pod wpływem ciśnienia ulegają one zapadnięciu, a więc tracą refrakcyjność.
Funkcją pęcherzyków gazowych jest utrzymanie pływalności, aby komórka mogła pozostać na pewnej głębokości wody, gdzie może uzyskać wystarczającą ilość światła, tlenu i składników odżywczych. Zjawisko pływania i tonięcia jest kluczową cechą występującą u swobodnie pływających cyjanobakterii. Dzięki temu mechanizmowi mogą one uciec przed szkodliwym działaniem jasnego światła.
(iii) Karboksysomy:
Karboksysomy to ciała wielościenne zawierające karboksylazę 1, 5-rybulozo-bifosforanową (Rubisco).
(iv) Ciałka fosforanowe:
Zobacz glanule wolutynowe u bakterii.
(v) Fikobilizomy:
UWAGI:
Niektóre organizmy fototroficzne (tj. sinice i glony czerwone) oprócz pigmentów chlorofilu lub bakteriochlorofilu zawierają dwa pigmenty pomocnicze, takie jak karotenoidy i fikobiliny (zwane również fikobiliproteinami). Karotenoidy pełnią rolę fotoochronną, natomiast fikobiliny służą jako pigmenty zbierające światło.
Fikobiliny są głównymi pigmentami zbierającymi światło u tych organizmów. Fikobiliproteiny mają barwę czerwoną lub niebieską. Związki te składają się z tetrapyroli o otwartym łańcuchu, pochodzących biosyntetycznie z zamkniętego pierścienia porfirynowego. Tetrapyrole są sprzężone z białkami.
Phycobiliproteins są zagregowane w celu utworzenia wysokiej masy cząsteczkowej ciemno barwione ball-jak struktury o nazwie Phycobilisomes. Fikobilisomy są przytwierdzone do zewnętrznej powierzchni błony płytkowej (rys. 4.34 A).
Fikobiliproteiny zawierają trzy różne pigmenty:
(a) czerwony pigment fykoerytrynę, która silnie absorbuje światło przy 550 nm,
ADWERSJE:
(b) niebieski pigment fykocyjaninę, która silnie absorbuje światło przy 620 nm, oraz
(c) allofykocyjaninę, która absorbuje światło przy 650 nm.
Pigmenty w fitobilizomach są ułożone w taki sposób, że allofykocyjanina jest przyłączona do fotosyntetycznej błony płytkowej. Allofykocyjanina jest otoczona przez cząsteczki fykocyjaniny, a ta ostatnia przez fykoerytrynę.
Fykoerytryna i fikocyjanina absorbują krótszą (wysokoenergetyczną) długość fali świetlnej i przekazują energię do allofykocyjaniny. Allofiocyjanina jest ściśle związana z centrum reakcyjnym chlorofilu. W ten sposób energia jest przekazywana z allofykocyjaniny do chlorofilu a. Obecność fikobilizomów umożliwia wzrost sinic w rejonie najniższych natężeń światła.
(vi) Matryca DNA:
Podobnie jak inne prokariota sinice zawierają również nagie fibryle DNA rozproszone w centroplazmie. Materiał DNA nie posiada nukleoplazmy, i podobnie jak E. coli zawiera białko histonopodobne, które wiąże się z DNA. Całkowita liczba genomów nie jest jeszcze znana, ale w Agmenellum 2 do 3 genomów zostały zgłoszone.
Jednakże skład bazowy DNA w różnych sinic różni się, na przykład w chroococcales (35-71 moli procent G + C), Oscillatoriales (40- 67 moli procent G + C), Pleurocapsales (39-47 moli procent G + C) i heterocystous form (38- 47 moli procent G + C). Masa cząsteczkowa waha się od 2,2 x 109 do 7,4 x 109 Daltonów.
ADWERSJE:
Podobnie jak eubakterie, cyjanobakterie mają również rybosomy 70S. Podobnie jak bakterie sinice zawierają zamknięte kowalencyjnie niefunkcjonalne, koliste plazmidowe DNA. Są one nazywane plazmidami kryptycznymi, ponieważ funkcja DNA sinicowego nie jest znana.
Specjalistyczne struktury cyjanobakterii:
Istnieją pewne wyspecjalizowane struktury viz., hormony, egzopory, endospory, Nano cysty, heterocysty, egzospory, endospory, akinety, itp. które są wytwarzane u cyjanobakterii.
(i) Hormogony i Hormocysty:
Hormogony to krótkie odcinki włośników wytwarzane u wszystkich nitkowatych sinic. Hormogony są produkowane kilkoma metodami, takimi jak: fragmentacja włośników na kawałki (np. Oscillatoria) (Rys. 4.35C), eliminacja komórek do grup interkalarnych (Gloeotrichia) (Rys. 4.35A), fragmentacja i zaokrąglenie komórek końcowych (Nostoc) (B), tworzenie tarczek rozdzielających lub nekridiów i ich późniejsza degradacja (Oscillatoria, Phormidium). Hormogony wykazują ruch ślizgowy. Każdy hormon może rozwinąć się w nowego osobnika.
Niektóre inne cyjanobakterie wytwarzają hormocysty lub hormospory, które działają podobnie do hormonów. Hormocysty produkowane są w pozycji interkalarnej lub terminalnej. Są one silnie spichrzone, a komórki pokryte są grubą śluzowatą otoczką. W komórkach hormocyst gromadzi się duża ilość materiału pokarmowego. Przy sprzyjających warunkach hormocysty rozwijają się w nową roślinę.
(ii) Endospory, egzospory i nanocysty:
Cyjanobakterie niefilamentujące generalnie wytwarzają endospory, egzospory i nanocysty, na przykład Chamaesiphon, Dermocapsa i Stichosiphon. Endospory są wytwarzane wewnątrz komórki. Podczas tworzenia endospor cytoplazma komórki ulega rozszczepieniu na kilka fragmentów, które przekształcają się w endospory.
Po uwolnieniu każdy endospor kiełkuje w nową roślinę, na przykład Dermocapsa. Kiedy rozmiar endospor jest mniejszy, ale większa liczba, są one nazywane Nano zarodnikami lub nanocystami. Niektóre cyjanobakterie (np. Chamaesiphon) rozmnażają się przez pączkowanie egzogeniczne. Zarodniki wytwarzane tą metodą nazywane są egzosporami.
(iii) Akinetes:
Członkowie Stigonemataceae, Rivulariaceae i Nostocaceae są zdolni do rozwijania komórek wegetatywnych w kuliste struktury perenitalne zwane akinetes lub zarodnikami, takie jak Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia itp. (Rys. 4.35A).
Podczas niekorzystnych warunków, komórki wegetatywne gromadzą dużo pokarmu, powiększają się i stają się grubościenne. Tworzą się one pojedynczo lub w łańcuchach. Akinetes posiadać granule cyjanophycean stąd te pojawiają się brązowy kolor. W sprzyjających warunkach akinety kiełkują w wegetatywne włókna.
(iv) Heterocysty:
Heterocysty są zmodyfikowanymi komórkami wegetatywnymi (rys.4.35A-B). W zależności od stężenia azotu w środowisku dochodzi do tworzenia heterocyst. Podczas różnicowania w heterocystach zachodzi szereg modyfikacji morfologicznych, fizjologicznych, biochemicznych i genetycznych.
Są to nieznacznie powiększone komórki, barwy jasnożółtej, zawierające dodatkową zewnętrzną inwestycję. Wytwarzane są pojedynczo lub w łańcuchach i pozostają w pozycji interkalarnej lub terminalnej. Występują one najczęściej w Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae i Scytonemataceae.
W heterocystach, całkowita ilość tylakoidów ulega redukcji lub nie występuje. Fotosystem II, który generuje tlen, staje się niefunkcjonalny. Zwiększa się ilość białek powierzchniowych, które łączą się z tlenem i tworzą środowisko napięte tlenem.
Rearrangement w klastrze genów nif (nitrogen fixing gene) ma miejsce i ekspresja nitrogenazy oraz wiązanie azotu są realizowane. Ponadto, geny te biorą udział w perennacji i reprodukcji, jak również.
.
Dodaj komentarz