Chociaż ludzie używali drożdży i grzybów od czasów prehistorycznych, do niedawna biologia grzybów była słabo poznana. Aż do połowy XX wieku wielu naukowców zaliczało grzyby do roślin. Grzyby, podobnie jak rośliny, powstają przeważnie na podłożu rozłogowym i wydają się być zakorzenione w miejscu. Posiadają łodygową strukturę podobną do roślin, a także korzeniopodobną grzybnię w glebie. Ponadto, ich sposób odżywiania był słabo poznany. Postęp w dziedzinie biologii grzybów był wynikiem mykologii: naukowego badania grzybów. Na podstawie dowodów kopalnych można stwierdzić, że grzyby pojawiły się w erze prekambryjskiej, około 450 milionów lat temu. Analiza biologii molekularnej genomu grzybów wykazuje, że grzyby są bliżej spokrewnione ze zwierzętami niż roślinami. Są one polifiletyczną grupą organizmów, które mają wspólne cechy, a nie jednego wspólnego przodka.

Career Connection

Mycologist

Mycologists are biologists who study fungi. Mikologia jest gałęzią mikrobiologii, a wielu mikologów rozpoczyna swoją karierę od stopnia naukowego z mikrobiologii. Aby zostać mykologiem, konieczne jest ukończenie studiów licencjackich z nauk biologicznych (najlepiej z mikrobiologii) oraz studiów magisterskich z mikologii. Mikolodzy mogą specjalizować się w taksonomii i genomice grzybów, biologii molekularnej i komórkowej, patologii roślin, biotechnologii lub biochemii. Niektórzy mikrobiolodzy medyczni koncentrują się na badaniu chorób zakaźnych wywoływanych przez grzyby (grzybice). Mikolodzy współpracują z zoologami i patologami roślin w celu identyfikacji i kontroli trudnych infekcji grzybiczych, takich jak niszczycielska zaraza kasztanowca, tajemniczy spadek populacji żab w wielu rejonach świata lub śmiertelna epidemia zwana zespołem białego nosa, która dziesiątkuje nietoperze we wschodnich Stanach Zjednoczonych.

Agencje rządowe zatrudniają mikologów jako naukowców badawczych i techników do monitorowania zdrowia upraw, parków narodowych i lasów narodowych. Mykolodzy są również zatrudniani w sektorze prywatnym przez firmy, które opracowują chemiczne i biologiczne produkty kontroli lub nowe produkty rolne, a także przez firmy, które świadczą usługi w zakresie kontroli chorób. Ze względu na kluczową rolę, jaką odgrywają grzyby w fermentacji alkoholu i przygotowywaniu wielu ważnych produktów spożywczych, naukowcy dobrze rozumiejący fizjologię grzybów rutynowo pracują w przemyśle technologii żywności. Enologia, nauka o produkcji wina, opiera się nie tylko na znajomości odmian winorośli i składu gleby, ale także na solidnym zrozumieniu cech dzikich drożdży, które rozwijają się w różnych regionach winiarskich. Istnieje możliwość zakupu szczepów drożdży wyizolowanych z określonych regionów uprawy winorośli. Wielki francuski chemik i mikrobiolog, Ludwik Pasteur, dokonał wielu ze swoich istotnych odkryć, pracując na skromnych drożdżach piwowarskich, odkrywając w ten sposób proces fermentacji.

Struktura i funkcja komórki

Grzyby są eukariotami i jako takie mają złożoną organizację komórkową. Jako eukarionty, komórki grzybów zawierają jądro otoczone błoną. DNA w jądrze jest owinięte wokół białek histonowych, tak jak to jest obserwowane w innych komórkach eukariotycznych. Kilka rodzajów grzybów posiada struktury porównywalne do bakteryjnych plazmidów (pętli DNA), jednak horyzontalny transfer informacji genetycznej z jednej dojrzałej bakterii do drugiej rzadko występuje u grzybów. Komórki grzybów zawierają również mitochondria i złożony system błon wewnętrznych, w tym retikulum endoplazmatyczne i aparat Golgiego.

Zdjęcie przedstawia dwa duże grzyby, każdy z szeroką białą podstawą i jaskrawoczerwonym kapeluszem. Kapelusze są usiane małymi białymi wypukłościami.

Rysunek 1. Trująca Amanita muscaria pochodzi z umiarkowanych i borealnych regionów Ameryki Północnej. (credit: Christine Majul)

W przeciwieństwie do komórek roślinnych, komórki grzybów nie mają chloroplastów ani chlorofilu. Wiele grzybów wyświetla jasne kolory wynikające z innych pigmentów komórkowych, od czerwonego do zielonego do czarnego. Trująca Amanita muscaria (muchomor sromotnikowy) jest rozpoznawalna dzięki jaskrawoczerwonemu kapeluszowi z białymi plamami (rys. 1). Pigmenty w grzybach są związane ze ścianą komórkową i odgrywają rolę ochronną przed promieniowaniem ultrafioletowym. Niektóre pigmenty grzybów są toksyczne.

Podobnie jak komórki roślinne, komórki grzybów mają grubą ścianę komórkową. Sztywne warstwy ścian komórkowych grzybów zawierają złożone polisacharydy zwane chityną i glukanami. Chityna, występująca również w egzoszkielecie owadów, nadaje strukturalną wytrzymałość ścianom komórkowym grzybów. Ściana ta chroni komórkę przed wysuszeniem i drapieżnikami. Grzyby mają błony plazmatyczne podobne do innych eukariontów, z tą różnicą, że ich struktura jest stabilizowana przez ergosterol: cząsteczkę steroidową, która zastępuje cholesterol występujący w błonach komórek zwierzęcych. Większość członków królestwa Fungi jest nieruchliwa. Flagi są produkowane tylko przez gamety w prymitywnym Phylum Chytridiomycota.

Wzrost

Mikrograf przedstawia kępy małych niebieskich kulek. Każda kula ma około 5 mikronów średnicy.

Ryc. 2. Candida albicans. (kredyt: modyfikacja pracy Dr. Godon Roberstad, CDC; dane paska skali od Matt Russell)

Ciałem wegetatywnym grzyba jest jednokomórkowy lub wielokomórkowy thallus. Grzyby dimorficzne mogą przechodzić od stanu jednokomórkowego do wielokomórkowego w zależności od warunków środowiskowych. Grzyby jednokomórkowe są ogólnie określane jako drożdże. Saccharomyces cerevisiae (drożdże piekarskie) i Candida species (czynniki wywołujące pleśniawkę, powszechną infekcję grzybiczą) są przykładami grzybów jednokomórkowych (rysunek 2). Canadida albicans jest komórką drożdży i czynnikiem powodującym kandydozę i pleśniawki, a jej morfologia jest podobna do bakterii coccus; jednakże drożdże są organizmem eukariotycznym (należy zwrócić uwagę na jądro).

Większość grzybów to organizmy wielokomórkowe. Wykazują one dwa odrębne stadia morfologiczne: wegetatywne i reprodukcyjne. Etap wegetatywny składa się z plątaniny smukłych, nitkowatych struktur zwanych hyphae (liczba pojedyncza, hypha), podczas gdy etap reprodukcyjny może być bardziej widoczny. Masa hyphae to grzybnia (rysunek 3).

Zdjęcie przedstawia jasnobrązowy grzyb rosnący w szalce Petriego. Grzybnia, która ma około 8 centymetrów średnicy, ma wygląd pomarszczonej, okrągłej skóry otoczonej proszkowatymi pozostałościami. W centrum grzyba znajduje się wgłębienie przypominające hubę. Od tej piasty odchodzą fałdy przypominające szprychy w kole.

Ryc. 3. Grzybnia grzyba Neotestudina rosati może być patogenna dla człowieka. Grzybnia wnika przez skaleczenie lub zadrapanie i rozwija grzybniaka, przewlekłą infekcję podskórną. (kredyt: CDC)

Może rosnąć na powierzchni, w glebie lub rozkładającym się materiale, w płynie, a nawet na żywej tkance. Chociaż poszczególne hyphae muszą być obserwowane pod mikroskopem, grzybni grzyba może być bardzo duży, z niektórych gatunków naprawdę jest „grzyb humongous”. Gigant Armillaria solidipes (grzyb miodowy) jest uważany za największy organizm na Ziemi, rozprzestrzeniając się na ponad 2000 akrów podziemnej gleby we wschodnim Oregonie; szacuje się, że ma co najmniej 2400 lat.

Większość grzybów hyphae są podzielone na oddzielne komórki przez endwalls nazwie septa (singular, septum) (rysunek 4a, c). W większości filii grzybów, maleńkie otwory w przegrodach umożliwiają szybki przepływ składników odżywczych i małych cząsteczek z komórki do komórki wzdłuż hipy. Określa się je jako przegrody perforowane. U pleśni chlebowych (należących do gromady Zygomycota) strzępki nie są oddzielone od siebie przegrodami. Zamiast tego są one utworzone przez duże komórki zawierające wiele jąder, układ opisywany jako hieny koenocytarne (Rysunek 4b).

Część A jest ilustracją hieny przegrodowej. Komórki w obrębie strzępek są prostokątne. Każda komórka ma własne jądro i łączy się z innymi komórkami koniec do końca w długiej nici. W strzępkach występują dwa rozgałęzienia. Część B to ilustracja hieny koenocytarnej. Podobnie jak grzyby przegrodowe, grzyby koenocytarne składają się z długich, rozgałęzionych włókien. Jednakże w hienach koenocytarnych nie ma oddzielenia pomiędzy komórkami i jądrami. Część C to jasny mikrograf przegrodowych hyfusów z Phialophora richardsiae. Hyfus składa się z długiego łańcucha komórek z wieloma rozgałęzieniami. Każde rozgałęzienie ma szerokość ok. 3 µm i długość od 3 do 20 µm.

Rys. 4. Hyfusy grzybów mogą być (a) septowane lub (b) koenocytarne (coeno- = „wspólny”; -cytarny = „komórka”) z wieloma jądrami obecnymi w pojedynczej hyfie. Mikrograf jasnego pola (c) Phialophora richardsiae pokazuje przegrody, które dzielą strzępki. (kredyt c: modyfikacja pracy Dr. Lucille Georg, CDC; dane paska skali od Matt Russell)

Grzyby rozwijają się w środowiskach, które są wilgotne i lekko kwaśne, i mogą rosnąć z lub bez światła. Różnią się one w swoim zapotrzebowaniu na tlen. Większość grzybów to obligatoryjne aeroby, wymagające tlenu do przeżycia. Inne gatunki, takie jak Chytridiomycota, które zamieszkują żwacz bydła, są obligatoryjnymi beztlenowcami, w tym tylko wykorzystują oddychanie beztlenowe, ponieważ tlen zakłóci ich metabolizm lub je zabije. Drożdże są pośrednie, będąc beztlenowcami fakultatywnymi. Oznacza to, że najlepiej rosną w obecności tlenu, wykorzystując oddychanie tlenowe, ale mogą przetrwać, wykorzystując oddychanie beztlenowe, gdy tlen nie jest dostępny. Alkohol wytwarzany w wyniku fermentacji drożdży jest wykorzystywany do produkcji wina i piwa.

Odżywianie

Jak zwierzęta, grzyby są heterotrofami; wykorzystują złożone związki organiczne jako źródło węgla, a nie wiążą dwutlenku węgla z atmosfery, jak niektóre bakterie i większość roślin. Ponadto, grzyby nie wiążą azotu z atmosfery. Podobnie jak zwierzęta, muszą go pozyskiwać z pożywienia. Jednak w przeciwieństwie do większości zwierząt, które połykają pokarm, a następnie trawią go wewnętrznie w wyspecjalizowanych narządach, grzyby wykonują te czynności w odwrotnej kolejności; trawienie poprzedza spożycie. Najpierw egzoenzymy są transportowane na zewnątrz strzępek, gdzie przetwarzają składniki odżywcze znajdujące się w środowisku. Następnie mniejsze cząsteczki powstałe w wyniku tego zewnętrznego trawienia są wchłaniane przez dużą powierzchnię grzybni. Podobnie jak w komórkach zwierzęcych, polisacharydem magazynowania jest glikogen, a nie skrobia, jak u roślin.

Grzyby są w większości saprobami (saprofit jest terminem równoważnym): organizmy, które czerpią składniki odżywcze z rozkładającej się materii organicznej. Uzyskują one swoje składniki odżywcze z martwej lub rozkładającej się materii organicznej: głównie materiału roślinnego. Egzoenzymy grzybów są w stanie rozłożyć nierozpuszczalne polisacharydy, takie jak celuloza i lignina z martwego drewna, na łatwo przyswajalne cząsteczki glukozy. Węgiel, azot i inne pierwiastki są w ten sposób uwalniane do środowiska. Ze względu na różnorodne szlaki metaboliczne, grzyby pełnią ważną rolę ekologiczną i są badane jako potencjalne narzędzia w bioremediacji. Na przykład, niektóre gatunki grzybów mogą być wykorzystywane do rozkładu oleju napędowego i wielopierścieniowych węglowodorów aromatycznych (PAH). Inne gatunki pobierają metale ciężkie, takie jak kadm i ołów.

Niektóre grzyby są pasożytnicze, zarażając rośliny lub zwierzęta. Smut i holenderska choroba wiązów wpływają na rośliny, podczas gdy stopa sportowca i kandydoza (pleśniawki) są medycznie ważne infekcje grzybicze u ludzi. W środowiskach ubogich w azot, niektóre grzyby uciekają się do drapieżnictwa nicieni (małych niesegmentowanych glisty). Gatunki grzybów z rodzaju Arthrobotrys posiadają szereg mechanizmów umożliwiających chwytanie nicieni. Jednym z nich są pierścienie zwężające się w obrębie sieci strzępek. Pierścienie te pęcznieją po zetknięciu z nicieniem, chwytając go mocno. Grzyb wnika w tkankę robaka, rozwijając wyspecjalizowane strzępki zwane haustoriami. Wiele grzybów pasożytniczych posiada haustoria, ponieważ struktury te penetrują tkanki żywiciela, uwalniają enzymy trawienne w ciele żywiciela i wchłaniają strawione składniki odżywcze.

Reprodukcja

Część A to zdjęcie grzyba purchawkowego, który jest okrągły i biały. Część B to ilustracja grzyba puffball uwalniającego zarodniki przez swój eksplodowany wierzchołek.

Ryc. 5. (a) olbrzymi grzyb puff ball uwalnia (b) chmurę zarodników po osiągnięciu dojrzałości. (kredyt a: modyfikacja pracy Rogera Griffitha; kredyt b: modyfikacja pracy Pearsona Scotta Foresmana, przekazana Fundacji Wikimedia)

Grzyby rozmnażają się płciowo i/lub bezpłciowo. Doskonałe grzyby rozmnażają się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo, podczas gdy grzyby niedoskonałe rozmnażają się tylko bezpłciowo (przez mitozę).

W rozmnażaniu płciowym i bezpłciowym, grzyby wytwarzają zarodniki, które rozprzestrzeniają się z organizmu macierzystego albo unosząc się na wietrze, albo zaprzęgając do pracy zwierzę. Zarodniki grzybów są mniejsze i lżejsze niż nasiona roślin. Gigantyczny grzyb puffball pęka i uwalnia biliony zarodników. Ogromna liczba uwolnionych zarodników zwiększa prawdopodobieństwo wylądowania w środowisku, które będzie wspierać wzrost (rysunek 5).

Rozród bezpłciowy

Mikrograf przedstawia pączkujące komórki drożdży. Komórki macierzyste są zabarwione na ciemnoniebiesko i są okrągłe, a z nich wyrastają mniejsze komórki w kształcie łezki. Komórki mają około 2 mikronów średnicy i 3 mikrony długości.

Rysunek 6. Ciemne komórki na tym mikrografie w jasnym polu to patogenne drożdżaki Histoplasma capsulatum, widoczne na tle jasnoniebieskiej tkanki. (kredyt: modyfikacja pracy Dr. Libero Ajello, CDC; dane paska skali od Matt Russell)

Grzyby rozmnażają się bezpłciowo przez fragmentację, pączkowanie lub wytwarzanie zarodników. Fragmenty strzępek mogą tworzyć nowe kolonie. Komórki somatyczne drożdży tworzą pąki. Podczas pączkowania (rodzaj cytokinezy) na boku komórki tworzy się wybrzuszenie, jądro dzieli się mitotycznie, a pączek ostatecznie odłącza się od komórki macierzystej. Histoplazma (rysunek 6) infekuje głównie płuca, ale może rozprzestrzeniać się na inne tkanki, powodując histoplazmozę, potencjalnie śmiertelną chorobę.

Najczęstszym sposobem rozmnażania bezpłciowego jest tworzenie bezpłciowych zarodników, które są wytwarzane tylko przez jednego rodzica (poprzez mitozę) i są genetycznie identyczne z tym rodzicem (rysunek 7). Zarodniki pozwalają grzybom na rozszerzenie ich dystrybucji i kolonizację nowych środowisk. Mogą one być uwalniane z macierzystej plechy na zewnątrz lub wewnątrz specjalnego woreczka reprodukcyjnego zwanego sporangium.

Przedstawiono bezpłciowe i płciowe etapy rozmnażania grzybów. W bezpłciowym cyklu życiowym haploidalna (1n) grzybnia ulega mitozie, tworząc zarodniki. Kiełkowanie zarodników powoduje powstawanie kolejnych grzybni. W płciowym cyklu życiowym grzybnia ulega plazmogamii, procesowi, w którym haploidalne komórki łączą się, tworząc heterokarion (komórkę z dwoma lub więcej haploidalnymi jądrami). Jest to tzw. stadium heterokariotyczne. Komórki dikariotyczne (komórki z dwoma lub więcej jądrami) ulegają kariogamii, procesowi, w którym jądra łączą się, tworząc diploidalną (2n) zygotę. Zygota ulega mejozie, tworząc haploidalne (1n) zarodniki. Kiełkowanie zarodników prowadzi do powstania wielokomórkowej grzybni.

Rys. 7. Grzyby mogą mieć zarówno bezpłciowe, jak i płciowe etapy rozmnażania.

Mikrograf przedstawia kilka długich, nitkowatych hyfusów zabarwionych na niebiesko. Na końcu jednego z nich znajduje się okrągłe sporangium o średnicy około 35 mikronów. Sporangium jest ciemnoniebieskie przy szyjce, i ziarniste biało-niebieskie w innych miejscach. Zarodniki, które zostały już uwolnione, pojawiają się jako małe białe owale.

Rysunek 8. Ten mikrograf świetlny w jasnym polu pokazuje uwalnianie zarodników ze sporangium na końcu hipy zwanej sporangioforem. Organizm jest grzybem Mucor sp., pleśnią często spotykaną w pomieszczeniach. (kredyt: modyfikacja pracy dr Lucille Georg, CDC; dane paska skali od Matta Russella)

Istnieje wiele typów bezpłciowych zarodników. Konidiospory to jednokomórkowe lub wielokomórkowe zarodniki, które są uwalniane bezpośrednio z wierzchołka lub boku hyphy. Inne bezpłciowe zarodniki powstają w wyniku fragmentacji hyfy, tworząc pojedyncze komórki, które są uwalniane jako zarodniki; niektóre z nich mają grubą ścianę otaczającą fragment. Jeszcze inne pączkują z wegetatywnej komórki macierzystej. Sporangiozy są produkowane w sporangium (rysunek 8).

Rozród płciowy

Rozród płciowy wprowadza zmienność genetyczną do populacji grzybów. U grzybów rozmnażanie płciowe występuje często w odpowiedzi na niekorzystne warunki środowiskowe. Podczas rozmnażania płciowego wytwarzane są dwa typy godowe. Gdy oba typy godowe są obecne w tej samej grzybni, jest ona nazywana homotaliczną lub samopłodną. Heterotaliczne grzybnie wymagają dwóch różnych, ale zgodnych, grzybni do rozmnażania płciowego.

Pomimo że istnieje wiele odmian w rozmnażaniu płciowym grzybów, wszystkie obejmują następujące trzy etapy (Rysunek 7). Po pierwsze, podczas plazmogamii (dosłownie, „małżeństwo lub związek cytoplazmy”), dwie haploidalne komórki łączą się, co prowadzi do etapu dikariotycznego, w którym dwa haploidalne jądra współistnieją w jednej komórce. Podczas kariogamii („małżeństwa jądrowego”) haploidalne jądra łączą się, tworząc diploidalne jądro zygoty. W końcu mejoza zachodzi w organach gametangiów (liczba pojedyncza, gametangium), w których powstają gamety o różnych typach kojarzenia. Na tym etapie, zarodniki są rozprzestrzeniane do środowiska.

Link do nauki

Przejrzyj charakterystykę grzybów odwiedzając tą interaktywną stronę z Wisconsin-online.

Suma sekcji

Grzyby są organizmami eukariotycznymi, które pojawiły się na lądzie ponad 450 milionów lat temu. Są heterotrofami i nie zawierają ani pigmentów fotosyntetycznych, takich jak chlorofil, ani organelli, takich jak chloroplasty. Ponieważ grzyby żywią się rozkładającą się i martwą materią, są one saprobami. Grzyby są ważnymi rozkładowcami, które uwalniają niezbędne elementy do środowiska. Zewnętrzne enzymy trawią składniki odżywcze, które są wchłaniane przez ciało grzyba, zwane plechą. Komórkę otacza gruba ściana komórkowa zbudowana z chityny. Grzyby mogą być jednokomórkowe, jak drożdże, lub tworzyć sieć włókien zwaną grzybnią, która jest często opisywana jako pleśń. Większość gatunków rozmnaża się przez bezpłciowe i płciowe cykle reprodukcyjne i wykazuje przemienność pokoleń. Takie grzyby nazywane są grzybami doskonałymi. Grzyby niedoskonałe nie mają cyklu płciowego. Rozmnażanie płciowe obejmuje plazmogamię (połączenie cytoplazmy), a następnie kariogamię (połączenie jąder). Mejoza regeneruje haploidalne osobniki, w wyniku czego powstają haploidalne zarodniki.

.