W tym rozdziale omówiono proces trawienia i wchłaniania białek u zwierząt monogastrycznych i przeżuwaczy. Omówiono również różne enzymy biorące udział w trawieniu białek oraz sposób wchłaniania aminokwasów.

Nowe pojęcia
Aminopeptydaza
Bipass białek
Karboksypeptydaza
Chymotrypsynogen
Endopeptydaza
Enterokinaza
Ekspeptydaza
Pepsyna
Pepsynogen
Prokarboksypeptydaza
Trypsynogen
Trypsyna
Mocznik

Nowe pojęcia enzymów trawiących białka, Omówienie podobieństw i różnic między zwierzętami jednożołądkowymi i przeżuwaczami w trawieniu białek

Trawienie jest procesem, w którym spożyta pasza jest rozkładana fizycznie i chemicznie na proste produkty do wchłonięcia z przewodu pokarmowego. W przypadku białek obejmuje on denaturację białek w celu odsłonięcia wiązań peptydowych, a następnie hydrolizę i uwolnienie wolnych aminokwasów.

Trawienie białek obejmuje denaturację wiązań peptydowych i uwolnienie wolnych aminokwasów.

Egzymy trawiące białka

Egzymy trawiące białka są endopeptydazami lub egzopeptydazami. Endopeptydazy rozbijają wiązania peptydowe w strukturze pierwotnej na mniejsze fragmenty. Egzopeptydazy odrywają aminokwasy od końcowego końca cząsteczki białka. Karboksypeptydazy usuwają aminokwas z końca z wolną grupą karboksylową, a aminopeptydazy działają na końcowy aminokwas z wolną grupą aminową.

Typy enzymów trawiących białka.Digesting Enzymes

  • Endopeptydase
  • Exopeptidase
  • Carboxypeptidase
  • Aminopeptidase

Protein Digestion

Trawienie białek rozpoczyna się w żołądku.
Gastryna, hormon, zapoczątkowuje rozkład białek w żołądku. Obecność pokarmu w żołądku prowadzi do wydzielania pepsynogenu przez komórki główne błony śluzowej żołądka. Pepsynogen jest aktywowany do powstania pepsyny (forma aktywna) przez HCl produkowany przez komórki okładzinowe błony śluzowej żołądka. Pepsyna jest endopeptydazą. U młodych zwierząt koagulująca mleko rennina jest wydzielana do żołądka w celu utworzenia skrzepu, co wspomaga transport do jelita cienkiego.

Egzymy trawiące białka, miejsce produkcji i formy aktywne

  • Pepsyna (żołądek)
  • Enterokinaza (dwunastnica)
  • Trypsynogen (trzustka, nieaktywny) do trypsyny (jelito cienkie)
  • Chymotrypsynogen (trzustka, nieaktywny) do chymotrypsyny (jelito cienkie) przez trypsynę
  • Prokarboksypeptydaza (trzustka, nieaktywna) do karboksypeptydazy (chymotrypsyna, jelito cienkie) przez trypsynę

Kolejna część trawienia zachodzi w jelicie cienkim, które odgrywa główną rolę w trawieniu białek. Hormon sekretyna, w dwunastnicy, pobudza wydzielanie enzymów z trzustki, do których należą trzy nieaktywne formy: trypsynogen, chymotrypsynogen i prokarboksypeptydaza. Enterokinaza, również wydzielana w dwunastnicy, przekształca trypsynogen w trypsynę, która następnie przekształca chymotrypsynogen i prokarboksypeptydazę w ich aktywne formy – chymotrypsynę i karboksypeptydazę.

Trypsyna odgrywa bardzo istotną rolę w trawieniu białek w jelicie cienkim.

Trawienie jest zakończone przez inne enzymy, w tym aminopeptydazy i dipeptydazy z błon śluzowych. Celem tego procesu jest sprowadzenie polipeptydów do pojedynczych wolnych aminokwasów.

Tak jak w przypadku węglowodanów i tłuszczów, wchłanianie jest ułatwione przez kosmki w jelicie cienkim do krwiobiegu. Normalne wolne białka są transportowane przez transport aktywny, wymagający energii, i wykorzystują sód jako rodzaj kotransportowanej cząsteczki. Białka pełnowartościowe wykorzystują bezpośrednią metodę transportu, która nie wymaga energii. Wolne aminokwasy są główną formą wchłaniania do układu krwionośnego. Jednakże niektóre di-, tri- i oligopeptydy są również wchłaniane. W transporcie aminokwasów biorą udział specyficzne białka nośnikowe, których rodzaj zależy od rodzaju aminokwasu (np. obojętny, zasadowy, kwaśny, duży, mały). Naturalnie występujące formy L aminokwasów są wchłaniane preferencyjnie w stosunku do form D. Niektóre aminokwasy mogą konkurować z innymi o białka nośnikowe i transport. Na przykład, arginina hamuje transport lizyny, a wysokie stężenie leucyny zwiększa zapotrzebowanie na izoleucynę. Niektóre aminokwasy obojętne hamują transport aminokwasów zasadowych.

Przeznaczenie aminokwasów: Wchłonięte aminokwasy mogą być wykorzystane do syntezy białek tkankowych, enzymów i hormonów oraz deaminacji lub transaminacji, a szkielet węglowy może być wykorzystany do produkcji energii. Niestrawione białka w jelicie tylnym podlegają fermentacji mikrobiologicznej prowadzącej do produkcji amoniaku i innych poliamin.

Protein Digestion: Ruminants

Trawienie białka u zwierząt przeżuwających można podzielić na dwie fazy: (1) trawienie (degradacja) w retikulorumnie oraz (2) trawienie w brzuchu i jelicie cienkim. Dlatego też, u przeżuwaczy, białka pokarmowe są klasyfikowane jako białka degradowalne w żwaczu i białka nierozkładalne w żwaczu.

W przeżuwaczach, białka pokarmowe mogą być klasyfikowane jako białka degradowalne lub nierozkładalne.

Podobnie jak u zwierząt monogastrycznych, głównym celem suplementacji białka jest dostarczenie zwierzęciu aminokwasów. Jednakże, u przeżuwaczy, białka służą jako źródło azotu dla mikrobów żwacza, dzięki czemu mogą one wytwarzać własne białka mikrobiologiczne od podstaw. Mikroby nie „troszczą się” o to, skąd pochodzą źródła azotu i mogą wykorzystywać niebiałkowe substancje azotowe, takie jak mocznik, do mikrobiologicznej syntezy białka. Mocznik jest w 100% degradowalny w żwaczu przez mikrobiologiczną ureazę (może być toksyczny przy wyższych poziomach).

Białko dostające się do żwacza może być degradowane zarówno przez bakterie, jak i pierwotniaki, które wytwarzają enzymy proteolityczne. Mikroby żwacza dostarczają proteazy i peptydazy do rozszczepiania wiązań peptydowych w polipeptydach w celu uwolnienia wolnych aminokwasów z białek. Kilka czynników, takich jak rozpuszczalność i struktura fizyczna białka, może wpływać na degradację w żwaczu. Te zdegradowane w żwaczu aminokwasy uwalniają NH3 i szkielet C w procesie zwanym deaminacją. Wraz z lotnymi kwasami tłuszczowymi (z węglowodanów), mikroby żwacza syntetyzują własne białko mikrobiologiczne, które służy jako podstawowe źródło białka dla zwierząt przeżuwających będących gospodarzami.

Białko mikrobiologiczne jest wystarczające do utrzymania i przetrwania, ale nie dla zwierząt wysokoprodukcyjnych. Amoniak wchłaniany ze żwacza jest przekształcany w mocznik i wydzielany do krwi jako azot mocznikowy we krwi (BUN). Mocznik może być filtrowany i zawracany do żwacza przez ślinę lub przez ścianę żwacza. Stężenie BUN u przeżuwaczy odzwierciedla efektywność wykorzystania białka.

Nie wszystkie białka są degradowane w żwaczu.

Białka, które nie są degradowane przez mikroorganizmy żwacza nazywane są ucieczkowymi, „ominiętymi” lub „nierozkładalnymi” (rumen undegradable protein, RUP) i mają niski stopień degradacji w żwaczu (np. białka w kukurydzy).
RUP dostaje się do żołądka i jelita cienkiego przeżuwacza w celu strawienia i wchłonięcia. Białka trafiające do jelita cienkiego mogą pochodzić z RUP lub ze źródeł mikrobiologicznych. Zapotrzebowanie zwierzęcia żywicielskiego na aminokwasy jest zaspokajane przez RUP i białka mikrobiologiczne. Zarówno przeżuwacze jak i zwierzęta monogastryczne wymagają w swojej diecie niezbędnych aminokwasów, przy czym aminokwasy nie mogą być magazynowane w organizmie, dlatego konieczna jest ich stała podaż w diecie. Niektóre z podobieństw i różnic u zwierząt monogastrycznych i przeżuwaczy w trawieniu lub degradacji białek przedstawiono w poniższej tabeli.

Monogastria Różnice (Przeżuwacze)
Profil aminokwasów w jelicie cienkim odzwierciedla dieta Profil aminokwasowy w jelicie cienkim różni się od diety
Brak ulepszania białka pokarmowego niskiej jakości Ulepszanie białka pokarmowego niskiej jakości Ulepszanie białka pokarmowego niskiej jakościwysokiej jakości białko pokarmowe
Jakość białka nie ulega obniżeniu Niższa jakość białka pokarmowego wysokiej jakości
Nie może wykorzystywać azotu niebiałkowego Może wykorzystywać azot niebiałkowy (np. mocznik) Może wykorzystywać azot niebiałkowy (np. mocznik).np. mocznik)
Ciągła podaż aminokwasów jest wymagana Ciągła podaż aminokwasów jest wymagana

Badania nad potencjałem „obejścia” suplementów białkowych: Wśród ziaren zbóż, kukurydza ma najwyższy potencjał obejścia. Należy jednak zauważyć, że kukurydza jest uboga w niezbędne aminokwasy, takie jak lizyna i metionina. Źródła białka zwierzęcego, takie jak mączka rybna i mączka mięsna mają wysoki potencjał ominięcia. Suszenie pasz i obróbka termiczna zwiększają potencjał ominięcia. Metody przetwarzania paszy, takie jak granulowanie, walcowanie parowe lub płatkowanie, mają tendencję do denaturacji białka paszowego w wyniku wytwarzania ciepła, tym samym „chroniąc” białko przed lizą w żwaczu. Źródła białka chronione w żwaczu (poprzez obróbkę formaldehydem), które pozostają nienaruszone w żwaczu i rozpuszczają się w brzuchu są dostępne w handlu.

Kluczowe punkty

  1. Trawienie białka rozpoczyna się w żołądku z HCl. Kwas denaturuje (rozkłada) białka.
  2. Pepsynogen (nieaktywny) jest przekształcany w pepsynę (forma aktywna) przez HCl. Pepsyna rozszczepia białka, tworząc peptydy.
  3. Jelito cienkie ma kilka enzymów. Trzustka uwalnia trypsynogen, chymotrypsynogen i prokarboksypeptydazy.
  4. Enterokinaza wydzielana z dwunastnicy przekształca trypsynogen w trypsynę, która następnie przekształca chymotrypsynogen w chymotrypsynę i prokarboksypeptydazy w karboksypeptydazę.
  5. Degradacja przez enzymy trzustki i jelita cienkiego prowadzi do powstania aminokwasów oraz di- i tripeptydów.
  6. Wchłanianie przez kosmki i mikropęcherzyki zachodzi przy udziale białek nośnikowych i energii. Na wchłanianie ma wpływ charakter aminokwasów. Niektóre całe białka oraz di- i tripeptydy są również wchłaniane.
  7. W przeżuwaczach, mikroby żwacza uwalniają enzymy (proteazy i peptydazy), które rozszczepiają wiązania peptydowe i uwalniają aminokwasy.
  8. Mikroby następnie deaminują (usuwają grupę aminową) aminokwas, uwalniając NH3 i szkielet C.
  9. Mikroby wykorzystują NH3, szkielet C i energię do syntezy własnych aminokwasów.
  10. Przeżuwacze nie mają zapotrzebowania na aminokwasy. Zamiast tego, mają zapotrzebowanie na azot. Przeżuwacze rozkładają białko pokarmowe na amoniak i szkielet C przez mikroby żwacza i syntetyzują własne białko mikrobiologiczne. Dlatego część zapotrzebowania przeżuwaczy na białko może być pokryta przez azot niebiałkowy (NPN). Przykładem NPN jest mocznik. Łatwo dostępne źródło węglowodanów zapewniające szkielet C do syntezy białek jest krytyczne. W przeciwnym razie toksyczny amoniak szybko gromadzi się w żwaczu.
  11. Białka opuszczające żwacz to białka mikrobiologiczne i te, które unikają degradacji w żwaczu (białka obejściowe, białka, które nie są intensywnie degradowane w żwaczu).
  12. Przetwarzanie paszy może wpływać na zdolność białek do ominięcia żwacza.

Pytania przeglądowe

  1. Wymień enzymy biorące udział w trawieniu białek w żołądku i w jelicie cienkim.
  2. Jakie zwierzęta mogą wykorzystywać azot niebiałkowy (NPN) i dlaczego?
  3. U zwierząt monogastrycznych trawienie białek rozpoczyna się w ___.
    1. Usta
    2. Żołądek
    3. Jelito cienkie
    4. Trzustka
  4. Głównym enzymem trawiennym wydzielanym przez żołądek jest___.
    1. Amylaza
    2. Lipaza
    3. Pepsyna
    4. Trypsyna
  5. Białka, które nie są ekstensywnie degradowane w żwaczu są również nazywane ___.
    1. „Białka bocznikowe”
    2. Białka nierozkładalne w żwaczu
    3. Białka rozkładalne w żwaczu
    4. Obie pozycje a i b są prawidłowe
  6. Trypsyna nie jest odpowiedzialna za aktywację następującego proenzymu(ów).
    1. Enterokinaza
    2. Chymotrypsynogen
    3. Prokarboksypeptydaza
    4. Wszystkie są prawdziwe
  7. Co dzieje się z aminokwasami w żwaczu?

.