The Functions of Different Pupil Shapes

Ci sono un sacco di forme pupillari diverse tra i vertebrati (e alcuni invertebrati, anche).

L’occhio stesso è una specie di strano organo deformato, in particolare negli animali terrestri dove ha dovuto compensare, sai, il fatto che originariamente si è evoluto in acqua. La luce passa diversamente attraverso l’acqua rispetto all’aria, per non parlare del fatto che ora dobbiamo preoccuparci che le nostre lenti – che devono essere umide per funzionare correttamente – si secchino.

Ma l’attenzione (ah ah) oggi è sulla pupilla, la parte trasparente all’interno dell’iride che permette alla luce di entrare nell’occhio. Senza di essa, i nostri occhi sarebbero senza funzione. Con essa, ci sono un sacco di modi diversi in cui gli animali possono modellare la loro visione – e la loro pupilla – a loro vantaggio.

Ovviamente, non ci sono due scienziati che sembrano essere d’accordo su quali siano esattamente questi vantaggi.

In sostanza, ciò che la pupilla fa è permettere alla luce di passare attraverso l’occhio e sulla retina sul retro dell’occhio. In piena luce, la pupilla dei vertebrati terrestri si contrae (diventa più piccola) per ridurre la quantità di luce che entra; al contrario, in condizioni di luce scarsa la pupilla si espande per aumentare la quantità di luce che entra. Funzionalmente è molto simile al diaframma di una macchina fotografica.

La maggior parte delle pupille dei pesci non si dilata. I loro mezzi per controllare quanta luce entra nel loro occhio sono relegati più indietro, all’interno della retina. Fanno eccezione le specie di squali e razze, che hanno sviluppato pupille che possono contrarsi o espandersi. Questo ha portato ad alcune forme piuttosto bizzarre. Ne parleremo più avanti.

La funzione delle pupille a fessura verticale

C’è un’affascinante tendenza di certe forme a comparire di continuo nelle specie animali con certi stili di vita. Per esempio, le pupille a fessura verticali si sono evolute indipendentemente nei piccoli canidi, nei piccoli felidi, nelle vipere, nei gechi, nei coccodrilli, nei galagoni, nei lori lenti e negli uccelli di mare. Tutte queste specie sono predatori, sono notturne o crepuscolari (attive all’alba e al tramonto) e non stanno molto in alto da terra.

Anche in tutti questi gruppi, le pupille a fessura si sono evolute separatamente. Deve essere un adattamento potente.

Quindi, quali vantaggi conferiscono le pupille a fessura? Ci sono diverse teorie in questo momento.

La teoria più semplice e basilare guarda all’anatomia funzionale dell’animale. Le pupille a fessura si trovano più spesso in animali con occhi che sono esposti a condizioni di luce molto variabili, cioè animali notturni o crepuscolari. Le pupille a fessura permettono all’iride di contrarsi o espandersi in modo più drammatico – la pupilla rotonda di un uomo può espandersi per permettere alla luce di essere 10 volte più intensa rispetto alla sua dimensione più piccola, mentre la pupilla di un gatto si espande fino a 135 volte l’intensità. Questo permette agli occhi delle creature notturne, che sono progettati per ricevere molta più luce di quelli delle creature diurne, di chiudersi e proteggersi durante il giorno.

Questa spiegazione non è mai stata perfetta, tuttavia. Molte specie notturne hanno pupille rotonde che in realtà sono piuttosto brave a contrarsi fino a dimensioni molto piccole. Prendiamo il tarsio, per esempio.

Mi piace chiamarlo l’effetto “dov’è il tuo dio adesso”. Infatti, le pupille rotonde forniscono le immagini notturne più chiare rispetto a tutte le altre forme.

Quindi quali vantaggi, oltre alla dilatazione drammatica, consente la pupilla a fessura verticale? Recentemente, è stata proposta una teoria secondo cui la pupilla a fessura aiuta gli animali predatori a vedere il colore in diverse condizioni di luce. Questa teoria si basa sugli studi sugli occhi dei pesci, che sono adattati a condizioni di luce subacquea molto variabili.

I colori sono prodotti dalla luce che rimbalza sugli oggetti, e ogni colore rappresenta una diversa lunghezza d’onda, dall’infrarosso lungo all’ultravioletto molto corto. Poiché queste lunghezze d’onda sono diverse, ogni colore raggiunge la pupilla ad una velocità diversa. Questo non è un gran problema quando c’è molta luce, ma quando la luce è molto fioca, può provocare una perdita della visione a colori. Pensate a quanto sia più difficile distinguere i colori di un oggetto al buio.

Negli occhi dei pesci, questo inconveniente può essere corretto avendo una pupilla con diverse lunghezze focali, cioè una diversa nitidezza nel modo in cui la luce viene angolata verso la fovea. Piegando la luce ad angoli diversi in diverse zone focali, il pesce può far sì che tutti i colori colpiscano la retina allo stesso tempo.

Torniamo ora all’occhio terrestre e confrontiamo la costrizione di una pupilla a fessura con quella di una pupilla rotonda. Con la pupilla divisa in diverse zone, il modo in cui queste zone sono esposte alla luce cambia a seconda del modo in cui la pupilla si restringe.

Quando la pupilla si restringe in modo circolare, la zona più esterna (nera) della pupilla è completamente bloccata, il che significa che in condizioni di luce l’animale non sarebbe in grado di vedere i colori con lunghezze d’onda maggiori. Ma quando la pupilla si restringe in modo verticale, tutte e tre le zone della pupilla hanno ancora una certa esposizione. In altre parole, un organismo con una pupilla a fessura e multifocale potrebbe mantenere una migliore visione dei colori sia a bassi che ad alti livelli di luce.

Gli animali con pupille arrotondate non hanno quasi mai queste diverse zone focali (ci sono alcune eccezioni in alcune specie di serpenti e roditori) perché, ovviamente, le zone più ampie sarebbero bloccate in condizioni di alta luminosità.

Il colore è importante soprattutto per i predatori perché permette loro di contrastare un animale preda nascosto con l’ambiente circostante. È anche importante per i frugivori notturni come il galago e il loris lento, poiché la frutta tende ad essere di colore brillante.

Tuttavia, questa spiegazione del colore non risolve ancora tutti i problemi relativi alle pupille a fessura verticali. Ci aspetteremmo che questo sia un adattamento molto potente per tutti i predatori notturni, eppure il modello coerente è che è visto in animali piccoli o a bassa quota. I grandi gatti e i grandi canidi non hanno pupille a fessura.

Allora qual è la differenza? Beh, c’è un’altra cosa che la forma della pupilla conferisce: la forma e la profondità di un’immagine. Gli occhi degli animali adattati alla luce scarsa sono di solito caratterizzati da una lunghezza di fuoco corta (cioè, non possono vedere così lontano). Una pupilla verticale permette ad un animale di avere una lunghezza di fuoco più lunga durante il giorno grazie alla sua forma allungata ma sottile.

Una pupilla verticale permette anche ad un piccolo predatore di vedere il movimento orizzontale in modo nitido – importante quando si individua una preda dal basso verso il terreno. Individuare il movimento in questo modo è di particolare importanza per i predatori all’agguato (come serpenti, coccodrilli e piccoli gatti). È meno utile per i predatori più alti perché la loro testa è più alta rispetto al piano orizzontale del terreno.

C’è ancora un altro vantaggio che le pupille verticali potrebbero conferire, ed è la cripsi: una pupilla rotonda è più distintamente visibile di una pupilla verticale.

Pupille a fessura orizzontali

Come quelle verticali, le pupille a fessura orizzontali si sono evolute indipendentemente in molti gruppi di animali. Questi includono gli ungulati con le dita pari, così come tutti gli equidi, le manguste, alcune razze, alcune rane e rospi, i serpenti giapponesi e i polpi.

Le somiglianze tra i membri di questo gruppo non sono così nette come quelle tra il gruppo delle pupille verticali. Gli ungulati sono grandi erbivori diurni, mentre le manguste, gli anfibi, le razze, i serpenti e i polpi sono tutti piccoli carnivori, alcuni dei quali sono notturni. Le razze e i polpi sono anche completamente acquatici!

Forse una caratteristica comune a tutte queste creature è che tutte possono essere considerate animali da preda, e tutte hanno gli occhi situati ai lati della testa. Qual è il collegamento? Beh, come per le pupille verticali, la forma e l’orientamento della pupilla possono avere un effetto sulla loro profondità di campo. In questo caso, le pupille orizzontali sacrificano un po’ di nitidezza con il vantaggio di un campo visivo estremamente ampio – quasi 360 gradi in alcune specie –

Ovviamente, questo è utile per un animale da preda. Hanno bisogno di molto meno per vedere chiaramente il predatore che per individuare il predatore e correre. (Infatti, la maggior parte degli animali da preda probabilmente preferirebbe non vedere un predatore molto da vicino). Simile al modo in cui le pupille a fessura verticali sono migliori nel vedere il movimento orizzontale, le pupille a fessura orizzontali vedono il movimento verticale più nitidamente, un modo migliore per individuare i predatori lontani.

Ci sono anche altri fattori da considerare: Ho detto prima che la maggior parte degli animali con pupille a fessura verticali erano predatori da agguato – bene, la maggior parte degli animali con pupille orizzontali sono foraggiatori attivi, che siano prede o predatori. Il campo visivo più ampio probabilmente aiuta in questo.

Altri usi per le pupille a fessura si applicano indipendentemente dall’orientamento – molti animali con pupille orizzontali hanno anche lenti multifocali, permettendo loro di vedere il colore in molti livelli di luce diversi. Le pupille orizzontali possono anche espandersi fino a diventare molto ampie e rotonde, anche se raramente si chiudono così strettamente come le pupille a fessura verticali. La maggior parte degli animali sono diurni e non hanno bisogno di bloccare così tanta luce.

Ancora una volta, nessuna singola teoria spiega completamente perché queste forme si sono evolute; è probabile che sia una combinazione di tutte queste forme.

Altre forme e strani wiggles

Ok, ora arriviamo alla parte divertente. Ci sono alcune forme pupillari davvero strane là fuori, specialmente negli animali acquatici. Ci sono pupille a forma di mezzaluna, di U o di W; pupille con strane protuberanze, ondulazioni e fori di spillo; pupille che possono contrarsi in forme a pera o a triangolo. Questi occhi insoliti si possono trovare nelle suddette razze e squali, seppie, cetacei, pinnipedi, serpenti e gechi. Anche alcuni ungulati come i cavalli hanno pupille sorprendentemente sinuose se esaminate da vicino.

Prima parliamo dei fori di spillo.

I fori di spillo si verificano quando la pupilla ha una forma tale che quando si contrae completamente lascia diversi piccoli spazi vuoti. Quando la luce passa attraverso queste minuscole fessure, immagini multiple brillano sulla retina se l’oggetto da guardare è troppo lontano o troppo vicino. Solo alla distanza perfetta verrà visualizzata una singola immagine. Questo permette al geco di allineare con precisione la sua distanza da una preda prima di colpire.

I fori di spillo sono presenti nelle pupille dei gechi inclinate verticalmente e nelle pupille a forma di u di alcune razze e razze, ma anche i cetacei come i delfini li hanno. Non sono riuscito a trovare una buona immagine di una pupilla di delfino che si contrae, così ne ho disegnata una.

Nel caso dei cetacei, i due fori di spillo li aiutano a guardare sia in avanti che indietro allo stesso tempo.

Questa è anche una caratteristica dell’occhio di seppia a forma di W, anche se non forma fori di spillo. Invece, hanno due fovee separate invece di una sulla loro retina, permettendo la formazione di due immagini separate: una che guarda in avanti e una che guarda indietro.

L’occhio di seppia è anche specializzato nel contrarre i livelli di luce che cambiano.

Le pupille curvate a U o a mezzaluna che le seppie, così come molte razze, razze e squali, hanno una funzione simile a quella delle pupille orizzontali: hanno un’ampia profondità di campo. Tuttavia, la forma curva fa sì che percepiscano la luce in modi diversi – a forma di n se stanno guardando oltre e a forma di u se stanno guardando davanti, con la dimensione della curva che aumenta con la distanza. Questo, come i fori di spillo, permette loro di misurare con precisione la loro distanza da un oggetto e di portarlo in una zona d’impatto.

Infine, ecco altre foto di pupille strane perché non ho trovato abbastanza ricerche per spiegare tutto.

Leggi: L’evoluzione è fantastica, vero? Vuoi sapere di altri organi diversi, come le tette? O che ne dici di sapere se gli stessi tratti possono evolversi due volte? Piccoli cambiamenti nei tempi di sviluppo probabilmente portano ad alcune di queste bizzarre forme pupillari. E basta guardare la diversità degli animali nelle famiglie dei canini e dei pipistrelli! Per altre evoluzioni folli, guardate i miei post sulla selezione sessuale e sul parassitismo della covata.

Brischoux, F., Pizzatto, L., & Shine, R. (2010). Approfondimenti sul significato adattativo della forma verticale della pupilla nei serpenti. Journal of evolutionary biology,23(9), 1878-1885.

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