Struttura cellulare dei cianobatteri | Microbiologia

Come i batteri, anche la cellula dei cianobatteri consiste di uno strato mucillaginoso chiamato guaina, la parete cellulare, la membrana plasmatica e il citoplasma.

Questi sono mostrati nella Fig. 4.32 e descritti di seguito:

Guaina:

Di solito le cellule dei cianobatteri sono coperte da una guaina mucillaginosa igroscopica che fornisce protezione alle cellule da condizioni sfavorevoli e mantiene le cellule umide (Fig. 4.32). Spessore, consistenza e natura della guaina sono influenzati dalle condizioni ambientali. La guaina consiste di sostanze pectiche. È ondulata, densa di elettroni e di aspetto fibrillare.

Muro cellulare:

Dopo aver osservato la cellula cianobatterica al microscopio elettronico, appare multistrato presente tra la guaina e la membrana plasmatica. La parete cellulare consiste di quattro strati designati come LI, LII, LIII e LIV (Fig.4.33). Gli strati LI e LIII sono trasparenti agli elettroni, mentre LII e LIV sono densi agli elettroni.

(i) LI è lo strato più interno della parete cellulare presente accanto alla membrana plasmatica. Ha uno spessore di circa 3-10 nm ed è racchiuso da LII.

(ii) LII è uno strato sottile e denso di elettroni. È composto da mucopeptide e acido muramico, glucosamina, alanina, acido glutammico e acido di-amino-palmico. Lo strato LII fornisce forma e forza meccanica alla parete cellulare. Lo spessore di questo strato varia da 10 a 1000 nm.

(iii) LIII è di nuovo uno strato trasparente agli elettroni di circa 3-10 nm di spessore,

(iv) Lo strato più esterno è LIV che è uno strato sottile e denso di elettroni. Appare rugoso ed è ondulato o convoluto.

Tutti gli strati sono interconnessi da plasmadesmata. Sulla cellula sono presenti numerosi pori che fungono da passaggio per la secrezione di mucillagine da parte della cellula. Chimicamente la parete cellulare degli eubatteri e dei cianobatteri è molto simile.

Il costituente chimico dei cianobatteri e dei batteri Gram-negativi è la presenza del mu-copolimero che è composto da cinque sostanze chimiche, cioè tre aminoacidi (acido di-amino-palmico) e due zuccheri (glucosamina e acido muramico) nel rapporto di 1:1:1:1:1:2.

Un rapporto simile di questi costituenti si trova anche in E. coli. Tuttavia, in alcuni cianobatteri come Anacystis nidulans, Phormidium uncinatum e Chlorogloea fritschi gli aminoacidi e gli zuccheri si trovano in rapporti diversi. Inoltre, l’acido diamminico è comune in tutti i procarioti. Inoltre, lipidi e lipopolisaccaridi sono stati rilevati anche nelle cellule dei cianobatteri.

Membrana plasmatica:

La parete cellulare è seguita da una membrana a doppio strato chiamata membrana plasmatica o lemma plasmatico. Ha uno spessore di 70A, è selettivamente permeabile e mantiene l’integrità fisiologica della cellula. La membrana plasmatica a volte si invagina localmente e si fonde con le lamelle fotosintetiche (tilakoidi) per formare una struttura chiamata lamellosomi (Fig.4.32). La membrana plasmatica racchiude il citoplasma e le altre inclusioni.

Citoplasma:

Il citoplasma si distingue in due regioni, la regione periferica esterna che è chiamata cromoplasma e la regione centrale incolore chiamata centroplasma.

(i) Cromoplasma:

Il cromoplasma contiene le strutture vescicolari appiattite chiamate lamelle fotosintetiche o thylakoids (Fig.4.32). I tilakoidi possono essere periferici, paralleli o centrali. Oltre alla fotosintesi, i tilakoidi hanno la capacità di fotofosforilazione, reazione Hill e respirazione. A seconda delle condizioni fisiologiche sono disposti di conseguenza.

Diversi pigmenti fotosintetici come la clorofilla a, la clorofilla c, le xantofille e i carotenoidi sono presenti all’interno delle lamelle. Sulla sua superficie superiore i ficobilisomi (biliproteine) di circa 40 nm di diametro sono ancorati da una proteina.

I ficobilisomi comprendono tre pigmenti: ficocianina-C, alloficocianina e ficoeritrina-C. Questi tre pigmenti sfruttano la luce nella sequenza: Ficoeritrina-Ficocianina-Allophycocyanin-Chlorophylls.

(ii) Centroplasma:

Il centroplasma è incolore e considerato come un nucleo primitivo privo di membrana nucleare a due strati e di nucleolo. Nel centroplasma sono dispersi diversi grani che possono macchiarsi. Alcuni sono dell’opinione che il centroplasma sia il deposito del cibo e secondo altri è un nucleo incipiente (Fig. 4.32).

Inclusioni citoplasmatiche:

Diversi granuli di glicogeno, goccioline d’olio e altre inclusioni sono disperse nel cromoplasma così come nelle regioni del centroplasma:

(i) Cyanophycin:

I cianobatteri accumulano materiale azotato di riserva chiamato cianoficina o granuli di cianoficea quando crescono in condizioni di eccesso di azoto. Questi sono costruiti con molecole uguali di arginina e acido aspartico. Questi rappresentano fino all’8% del peso secco totale delle cellule. Possono essere osservati al microscopio ottico perché accettano il rosso neutro o il carminio.

(ii) Vacuoli di gas:

In molti cianobatteri come Anabaena, Gloeotrichia, Microcystis, Oscillatoria, ecc. si trovano le vescicole di gas di pseudo vacuoli viscosi di diverse dimensioni.

Il citoplasma manca di vacuoli. Le vescicole sono cilindri cavi, rigidi e allungati (75 nm di diametro, 200-1000 nm di lunghezza) coperti da un bordo proteico spesso 2 nm. Le estremità dei vacuoli sono coniche (Fig. 4.32). Il confine proteico è impermeabile all’acqua e liberamente permeabile ai gas. Sotto pressione vengono collassati e quindi perdono la rifrangenza.

La funzione delle vescicole gassose è quella di mantenere il galleggiamento in modo che la cellula possa rimanere a una certa profondità dell’acqua dove può ottenere luce, ossigeno e nutrienti sufficienti. Il fenomeno del galleggiamento e dell’affondamento è una caratteristica chiave trovata nei cianobatteri che galleggiano liberamente. Attraverso questo meccanismo possono sfuggire all’effetto dannoso della luce brillante.

(iii) Carbossisomi:

I carbossisomi sono i corpi poliedrici contenenti 1, 5-ribulosio bi-fosfato carbossilasi (Rubisco).

(iv) Corpi di fosfato:

Vedi glanuli di volutina dei batteri.

(v) Ficobilisomi:

Alcuni organismi fototrofi (cioè cianobatteri e alghe rosse) contengono due pigmenti accessori come carotenoidi e ficobiline (chiamati anche ficobiliproteine), oltre ai pigmenti clorofilliani o batterioclorofilliani. I carotenoidi svolgono un ruolo fotoprotettivo, mentre le ficobiline servono come pigmenti di raccolta della luce.

Le ficobiline sono i principali pigmenti di raccolta della luce di questi organismi. Le ficobiliproteine sono di colore rosso o blu. Questi composti sono costituiti da un tetrapilo a catena aperta derivato biosinteticamente da un anello chiuso di porfirina. I tetrapili sono accoppiati alle proteine.

Le ficobiliproteine sono aggregate per formare una struttura sferica ad alto peso molecolare e di colore scuro chiamata Ficobilisomi. I ficobilisomi sono attaccati alla superficie esterna della membrana lamellare (Fig. 4.34 A).

Le ficobiliproteine comprendono tre diversi pigmenti:

(a) Un pigmento rosso ficoeritrina che assorbe fortemente la luce a 550 nm,

(b) Un pigmento blu ficocianina che assorbe fortemente la luce a 620 nm, e

(c) Allophycocyanin che assorbe la luce a 650 nm.

I pigmenti nei ficobilisomi sono disposti in modo tale che l’alloficocianina è attaccata alla membrana lamellare fotosintetica. L’alloficocianina è circondata dalle molecole di ficocianina e quest’ultima dalla ficoeritina.

La ficoeritrina e la ficocianina assorbono la lunghezza d’onda più corta (alta energia) della luce e trasferiscono l’energia all’alloficocianina. L’alloficocianina è strettamente legata al centro di reazione clorofilla. Così l’energia è trasferita dall’alloficocianina alla clorofilla a. La presenza di ficobilisomi rende possibile la crescita dei cianobatteri nella regione delle intensità di luce più basse.

(vi) Matrice DNA:

Come altri procarioti anche i cianobatteri contengono fibrille di DNA nudo disperse nel centroplasma. Il materiale DNA manca del nucleoplasma, e come l’E. coli contiene una proteina simile all’istone che si lega al DNA. Il numero totale di genomi non è ancora noto, ma in Agmenellum sono stati riportati da 2 a 3 genomi.

Tuttavia, la composizione di base del DNA in diversi cianobatteri varia, per esempio in chroococcales (35-71 moli per cento G + C), Oscillatoriales (40- 67 moli per cento G + C), Pleurocapsales (39-47 moli per cento G + C) e forme eterociste (38- 47 moli per cento G + C). Il peso molecolare varia da 2,2 x 109 a 7,4 x 109 Dalton.

Come gli eubatteri, anche i cianobatteri hanno ribosomi 70S. Come i batteri, i cianobatteri contengono DNA plasmidico circolare non funzionale chiuso covalentemente. Questi sono chiamati plasmidi criptici poiché la funzione del DNA cianobatterico non è nota.

Strutture specializzate dei cianobatteri:

Ci sono alcune strutture specializzate cioè, ormoni, esopori, endospore, nano cisti, eterocisti, esospore, endospore, akinetes, ecc. che sono prodotte nei cianobatteri.

(i) Ormoni e Ormocisti:

Gli ormogoni sono i brevi segmenti di tricomi prodotti in tutti i cianobatteri filamentosi. Gli ormogoni sono prodotti con diversi metodi come la frammentazione dei tricomi in pezzi (per esempio Oscillatoria) (Fig. 4.35C), la delimitazione delle cellule in gruppi intercalari (Gloeotrichia) (Fig. 4.35A), la frammentazione e l’arrotondamento delle cellule terminali (Nostoc) (B), la formazione di dischi di separazione o necridia e la loro successiva degradazione (Oscillatoria, Phormidium). Gli ormogoni mostrano un movimento di scivolamento. Ogni ormogone può svilupparsi in un nuovo individuo.

Alcuni altri cianobatteri producono ormocisti o ormospore che hanno una funzione simile agli ormogoni. Le ormocisti sono prodotte in posizione intercalare o terminale. Sono altamente granulate e le cellule sono coperte da una spessa guaina mucillaginosa. Nelle cellule delle ormocisti si accumula una grande qualità di materiale alimentare. In condizioni favorevoli le ormocisti si sviluppano in una nuova pianta.

(ii) Endospore, esospore e nanocisti:

I cianobatteri non filamentosi producono generalmente endospore, esospore e nanocisti, per esempio Chamaesiphon, Dermocapsa e Stichosiphon. Le endospore sono prodotte all’interno della cellula. Durante la formazione delle endospore, il citoplasma della cellula viene scisso in diversi pezzi che vengono convertiti in endospore.

Dopo la liberazione ogni endospora germina in una nuova pianta, per esempio Dermocapsa. Quando la dimensione delle endospore è più piccola ma più grande in numero, sono chiamate nano spore o nanocisti. Alcuni cianobatteri (per esempio Chamaesiphon) si riproducono per gemmazione esogena. Le spore prodotte con questo metodo sono chiamate esospore.

(iii) Akinetes:

I membri delle Stigonemataceae, Rivulariaceae e Nostocaceae sono capaci di sviluppare le cellule vegetative in strutture sferiche perenni chiamate akinetes o spore come Nostoc, Rivularia, Gloeotrichia, ecc. (Fig. 4.35A).

In condizioni sfavorevoli, le cellule vegetative accumulano molto cibo, si ingrandiscono e diventano a parete spessa. Queste si formano singolarmente o in catene. Gli acineti possiedono granuli cianoficei e quindi appaiono di colore marrone. In condizioni favorevoli gli acineti germinano in filamenti vegetativi.

(iv) Eterocisti:

Le eterocisti sono le cellule vegetative modificate (Fig.4.35A-B). A seconda della concentrazione di azoto nell’ambiente, si verifica la formazione di etero-cisti. Durante la differenziazione hanno luogo diverse modifiche morfologiche, fisiologiche, biochimiche e genetiche nell’eterocisti.

Sono cellule leggermente ingrandite, di colore giallo pallido che contengono un investimento esterno supplementare. Sono prodotte singolarmente o in catene e rimangono in posizione intercalare o terminale. Si trovano più frequentemente nelle Oscillatoriaceae, Rivulariaceae, Nostocaceae e Scytonemataceae.

Nelle eterocisti, la quantità totale di tillakoidi si riduce o è assente. Il fotosistema II che genera ossigeno diventa non funzionale. La quantità di proteine di superficie che si combinano con l’ossigeno e creano un ambiente teso all’ossigeno è aumentata.

Il riarrangiamento nel cluster del gene nif (gene di fissazione dell’azoto) ha luogo e l’espressione della nitrogenasi e la fissazione dell’azoto sono realizzate. Inoltre, questi prendono parte anche alla perennazione e alla riproduzione.