Storia dell’addomesticamento e della diffusione di Aedes aegypti – Una rassegna

“Quando a questo si aggiunge il fatto che più strettamente una zanzara è associata all’uomo, più è oggetto di pregiudizi e malintesi, ne consegue che la concezione prevalente di Ae. aegypti nelle menti degli entomologi può essere più lontana dalla realtà che nel caso di molte altre zanzare.” Mattingly (1957)

Come gli esseri umani sono cresciuti in numero e occupazione della Terra, i loro habitat hanno invaso gli habitat nativi di molte specie. Un risultato è l’estinzione delle specie invase, un altro è l’evoluzione della “domesticazione” o commensalismo, l’allevamento nel territorio occupato dall’uomo. Quando questo avviene per gli insetti che richiedono una fonte di sangue vertebrata, i risultati possono essere disastrosi. Questi insetti che richiedono sangue spesso evolvono una preferenza per la fonte di sangue più disponibile e stabile: l’uomo. Molti dei principali insetti vettori di malattie umane hanno subito questo processo di addomesticamento e ora si riproducono in stretta vicinanza con gli esseri umani e si nutrono di sangue umano.

Una conseguenza di questo passaggio dal consumo di sangue di animali non umani, la zoofagia, all’antropofagia è che gli esseri umani vengono colpiti da malattie infettive un tempo confinate agli animali. Gli esseri umani sono un membro relativamente recente del biota terrestre, essendo sorti meno di 10 milioni di anni fa. Gli insetti che si nutrono di sangue esistono da centinaia di milioni di anni. Quindi è sicuro assumere che i vari agenti infettivi trasmessi dagli insetti hanno una lunga storia con gli animali non umani e che la loro infezione degli esseri umani è un fenomeno di recente derivazione. Molti agenti patogeni trasmessi da vettori umani oggi infettano anche gli animali; quelli che non lo fanno, hanno parenti stretti che infettano gli animali.

Una seconda conseguenza del commensalismo è la potenziale diffusione dei vettori al di fuori della loro precedente gamma “nativa”, cioè, diventare una specie invasiva. Poiché di tutte le specie, gli esseri umani occupano la gamma più ampia di habitat sulla Terra, una volta che una specie evolve la capacità di coesistere con gli esseri umani, sarà probabilmente diffusa dalla grande mobilità degli esseri umani. Lounibos (2002) fornisce un’eccellente sinossi dell’importanza dell’invasività negli insetti vettori.

Quindi, da una prospettiva di salute pubblica, l’evoluzione dell’addomesticamento dei vettori è un fenomeno estremamente importante, ma non ha ricevuto lo studio approfondito che sembrerebbe giustificare. Qui ci concentriamo su Aedes aegypti , una specie diffusa di zanzara che ha sia popolazioni domestiche che il tipo ancestrale che ancora esiste nell’Africa sub-sahariana. Questo sarà fatto nel contesto del lavoro in corso sulla genetica evolutiva di questa specie. I cambiamenti comportamentali associati all’addomesticamento sono particolarmente importanti e sono sottolineati qui. Poiché la genetica del comportamento degli insetti è stata al centro della brillante, ma troppo breve, carriera di Alexandre Peixoto, questo tema è un giusto tributo alla sua memoria.

Storia di Ae. aegypti – Mentre il nome comune ufficiale per questa specie è la “zanzara della febbre gialla”, oggi è di maggiore preoccupazione per la salute pubblica come il principale vettore della febbre dengue. A causa di un vaccino efficace, la febbre gialla è meno preoccupante in tutto il mondo, anche se i casi si verificano ancora ( Barrett & Higgs 2007 ). In generale, Ae. aegypti è importante nella diffusione di malattie virali come la febbre gialla, la febbre dengue e Chikungunya.

Tabachnick (1991) ha rivisto molte delle idee sulla storia della distribuzione di Ae. aegypti nel mondo, date le informazioni di allora. È quasi certo che l’antenato della forma domestica di Ae. aegypti abbia vissuto nell’Africa sub-sahariana. L’habitat larvale era probabilmente le buche degli alberi e gli animali non umani fornivano i pasti di sangue. Oggi, questa forma ancestrale esiste ancora nelle foreste e negli ecotoni vegetati dell’Africa sub-sahariana (Lounibos 1981) ed è chiamata con un nome di sottospecie, formosus. Oltre a deporre le uova nei buchi degli alberi e a preferire il sangue non umano, morfologicamente questa forma è molto più scura di quella adattata agli habitat umani, anche se questa morfologia basata sui modelli di squame è piuttosto variabile ( McClelland 1974 ) e, come sarà chiaro in seguito, è disaccoppiata dai tratti comportamentali associati all’allevamento urbano vs. silvestre in diverse parti del mondo.

Sono stati proposti due scenari per l’origine della sottospecie domestica di colore chiaro, Ae. aegypti aegypti (per facilità di comunicazione, da qui in poi ci riferiamo alle popolazioni che si riproducono nella foresta nell’Africa sub-sahariana come la sottospecie formosus classicamente definita come Aaf e le popolazioni di colore chiaro al di fuori dell’Africa come Aaa. Tuttavia, come diventerà chiaro, questa semplice dicotomia maschera la vera complessità della specie). Quasi certamente l’Ae. aegypti arrivò nel Nuovo Mondo sulle navi dove le condizioni erano tali da selezionare un tipo domestico. I due scenari differiscono nel fatto che la specie fosse già addomesticata prima della diffusione (cioè, pre-adattata al trasporto umano) o che lo sia diventata in risposta al trasporto. La specie era probabilmente una volta più diffusa anche nell’Africa settentrionale boscosa prima della formazione del deserto del Sahara. Poiché la parte nord del continente si è asciugata negli ultimi 4.000-6.000 anni formando il Sahara (Kropelin et al. 2008), le popolazioni lungo la costa settentrionale e intorno al Mediterraneo si sarebbero isolate dalla forma silvestre a sud del Sahara. Mentre l’essiccazione continuava, le uniche fonti d’acqua affidabili per le popolazioni del nord erano quelle che si trovavano negli insediamenti umani. È interessante notare che una terza sottospecie, Aedes aegypti queenslandensis , è stata descritta come una forma particolarmente chiara trovata nel bacino del Mediterraneo ( Mattingly 1967 ). Poiché Ae. aegypti è stato eradicato nel bacino del Mediterraneo, non è chiaro se queenslandensis esiste ancora, anche se sappiamo che era certamente una forma domestica.

Se l’evento di addomesticamento ha preceduto o è avvenuto contemporaneamente alla sua introduzione nel Nuovo Mondo, Ae. aegypti è arrivato poco dopo l’arrivo degli europei. La febbre gialla era conosciuta nell’Africa sub-sahariana molto prima del 1400, ma non era conosciuta nel Nuovo Mondo prima dell’arrivo degli europei. Il primo focolaio confermato di febbre gialla nel Nuovo Mondo si verificò nello Yucatan, nel 1648 ( McNeill 1976 ), anche se la febbre gialla potrebbe essere stata presente ad Haiti già nel 1495 ( Cloudsley-Thompson 1976 ).

I primi commerci tra il Vecchio e il Nuovo Mondo sono stati descritti come “triangolari” ( Murphy 1972 ). Navi dal Portogallo e dalla Spagna salpavano verso l’Africa occidentale per acquisire schiavi, li portavano nel Nuovo Mondo dove venivano scambiati con beni che venivano riportati in Portogallo e Spagna. Non è chiaro se le navi acquisirono l’Ae. aegypti in Africa occidentale o se avevano già la forma domestica quando arrivarono in Europa. Aaa come si verifica nel Nuovo Mondo non è noto oggi in Africa occidentale, tranne forse come una reintroduzione nei porti (Brown et al. 2011).

Le prove del sequenziamento del DNA e le analisi su larga scala dei polimorfismi a singolo nucleotide (SNP) indicano che dopo l’introduzione nel Nuovo Mondo la specie si è probabilmente diffusa verso ovest attraverso il Pacifico in Asia e Australia (Figura). Le popolazioni del Nuovo Mondo derivano direttamente dalle popolazioni africane, mentre le popolazioni dell’Asia/Australia derivano dalle popolazioni del Nuovo Mondo. Una seconda informazione genetica che favorisce l’Africa verso il Nuovo Mondo verso l’Asia/Australia è il livello di variazione genetica. La tabella riassume le informazioni. Come ci si aspetterebbe da due eventi di fondazione successivi, la quantità di variazione genetica diminuisce dall’Africa al Nuovo Mondo e poi di nuovo dal Nuovo Mondo all’Asia/Australia. L’espansione verso ovest dal Nuovo Mondo all’Asia è sorprendente, dato che ci si potrebbe aspettare una migrazione orientale dall’Africa orientale all’Asia sulla base della geografia e dello storico commercio intensivo tra India e Africa orientale. Non abbiamo ancora visto prove genetiche di questo, anche se va notato che il nostro campionamento in Asia è scarso soprattutto per quanto riguarda il subcontinente indiano. Tuttavia, analisi recenti di campioni dall’Arabia Saudita sono collocati con altre popolazioni asiatiche (A Gloria-Soria & JR Powell, osservazioni non pubblicate). I dati sugli allozimi hanno indicato che i campioni provenienti dall’India non erano geneticamente diversi da quelli dell’Indonesia e di Taiwan (Wallis et al. 1983). Quindi, per quanto ne sappiamo, la colonizzazione fuori dall’Africa è stata unidirezionale, verso ovest (anche se vedi sotto). La tempistica della colonizzazione di Ae. aegypti in Asia è probabilmente la fine del XIX secolo, quando la febbre dengue è stata segnalata per la prima volta e, soprattutto, in ambienti urbani a causa dell’arrivo dell’unico vettore urbano di dengue, Ae. aegypti ( Smith 1956 ).

Storia evolutiva di Aedes aegypti da polimorfismi a singolo nucleotide (SNPs) e geni nucleari sequenziati. Bootstrapped neighbour-joining network basato sulle distanze di coppia della popolazione da 1.504 SNPs (sinistra). Albero di popolazione bayesiano basato su sequenze di DNA in fase di geni elencati nella tabella. Supporto nodo oltre il 75% è mostrato su rami rilevanti. Le popolazioni dell’Africa orientale sono ombreggiate in rosso, le popolazioni dell’Africa occidentale e centrale in rosa, la popolazione domestica Rabai (qui chiamata Aaa) in viola, le popolazioni del Nuovo Mondo in blu scuro e le popolazioni dell’Asia-Pacifico in blu chiaro. La radicazione è stata dedotta dalle sequenze del DNA di tre geni nucleari di Aedes mascarensis (Brown et al. 2013).

Perché l’Africa orientale non potrebbe essere una fonte per le regioni asiatiche vicine? Ad eccezione della situazione insolita in Africa orientale evidenziata da Rabai, Kenya (discussa in seguito), una forma domestica di Ae. aegypti capace di trasporto passivo da parte dell’uomo potrebbe non essere esistita in Africa orientale. La febbre gialla era sconosciuta o molto rara in Africa orientale fino a poco tempo fa ( Mutebi & Barrett 2002 ) e le epidemie che si sono verificate sono state silvestri e trasmesse da specie Aedes diverse da Ae. aegypti ( Saunders et al. 1998 ). Infatti, Mutebi e Barrrett (2002) affermano che “…in Africa occidentale, Ae. aegypti è responsabile delle epidemie urbane di YF, mentre in Africa orientale, Ae. aegypti non è mai stata incriminata nella trasmissione del virus YF”. Quindi i dati epidemiologici indicano che gli aegypti dell’Africa orientale sono molto diversi da quelli dell’Africa occidentale e o non sono sufficientemente associati all’uomo e antropofili e/o non sono altrettanto competenti nella trasmissione della febbre gialla. Il fatto che gli aegypti dell’Africa orientale non siano vettori favorevoli di malattie umane indica un adattamento limitato agli ambienti umani, forse precludendo loro la possibilità di sopravvivere a bordo delle navi per lunghi periodi, come sarebbe richiesto per la migrazione dall’Africa orientale all’Asia sulle navi.

Mentre questa origine dell’attuale Ae. aegypti asiatica per colonizzazione dal Nuovo Mondo è coerente con i dati genetici attuali, uno scenario alternativo basato su considerazioni storiche è stato proposto da Tabachnick (1991) . L’origine dell’Ae. aegypti domestica si suppone sia avvenuta in Nord Africa come descritto; se questa forma iniziale fosse più simile alla descrizione di Aaa o alla sottospecie queenslandensis non è nota. L’introduzione dell’aegypti domestico nell’Africa occidentale potrebbe essere avvenuta tramite il commercio umano in un momento in cui si è verificata l’introgressione con l’aegypti silvestre, dando luogo alle popolazioni domestiche e alla morfologia ora osservata nell’Africa occidentale. L’introduzione dell’aegypti domestico in Africa orientale potrebbe essere avvenuta molto più tardi, anche nella regione del Rabai, dove l’addomesticamento gli ha permesso di rimanere simpatrico con le forme silvestri in questo particolare ambiente. Quindi l’aegypti domestico in Asia, ora corrispondente all’Aaa altrove al di fuori dell’Africa, sarebbe un arrivo più tardivo, poiché è stato un arrivo recente in Africa orientale. Questo è anche coerente con l’osservazione di Smith (1956) che Ae. aegypti è probabilmente arrivato in Asia nella seconda metà del XIX secolo poiché le epidemie urbane di dengue erano sconosciute fino ad allora, fino all’arrivo dell’unico vettore urbano, Ae. aegypti . Figura potente prova sostenendo contro la probabilità di Rabai Africa orientale regione come l’origine per l’asiatico Ae. aegypti . Un percorso più diretto potrebbe essersi verificato in Asia dall’Ae. aegypti ancestrale nordafricana con l’apertura del canale di Suez e l’aumento del commercio navale verso il subcontinente indiano (Tabachnick 1991). Questo è coerente con l’introduzione dell’Ae. aegypti in Asia nella seconda parte del XIX secolo e coerente con ciò che sappiamo sul commercio umano e la migrazione che potrebbe sostenere la migrazione dell’Ae. aegypti. Ulteriori studi saranno necessari per risolvere queste questioni.

Perfettamente, la forma domestica di Ae. aegypti che ora esiste fuori dall’Africa in tutto il mondo tropicale e sub-tropicale è un gruppo monofiletico (Figura) (Brown et al. 2013). L’implicazione è che l’evento di addomesticamento ancestrale che ha portato alla domesticazione iniziale di Ae. aegypti si è verificato una volta e tutte le popolazioni al di fuori dell’Africa discendono da questo singolo lignaggio.

Simpatia di Ae. aegypti domestico e silvestre – Una possibile eccezione alle affermazioni generali fatte sopra si verifica lungo la costa orientale dell’Africa ( Teesdale 1955 , van Someren et al. 1958, McClelland 1973 ) meglio studiato nel distretto Rabai del Kenya. Qui sia una forma domestica, di colore chiaro più o meno (vedi più avanti) corrispondente a Aaa si riproduce nell’acqua conservata nei villaggi. A poche centinaia di metri di distanza, una forma che corrisponde alla descrizione classica di Aaf esiste negli ecotoni vegetati. Queste due forme sono rimaste geneticamente distinte l’una dall’altra per un periodo di almeno 30 anni ( Tabachnick et al. 1979 , Brown et al. 2011 ) e probabilmente più a lungo ( Mattingly 1957 ). Non ci sono barriere riproduttive tra le forme con ibridi e backcross perfettamente fertili e, almeno in laboratorio, si accoppiano casualmente tra loro ( Moore 1979 ). Che queste forme siano veramente simpatriche è confermato dal trovare la forma forestale nei rifugi in certi periodi dell’anno ( Trpis & Hausermann 1978 , Lounibos 2003 ). Oltre alle differenze morfologiche e di sito larvale, queste due forme di Rabai mostrano differenze distinte nella scelta dell’ospite per i pasti di sangue, il tipo al chiuso preferisce gli esseri umani e la forma silvestre i mammiferi non umani (McClelland & Weitz 1963, L McBride, osservazioni non pubblicate).

Un altro tratto di interesse osservato tra le due forme di Rabai sono le preferenze di ovodeposizione. Le femmine di Ae. aegypti depongono le uova appena sopra la linea di galleggiamento delle piscine naturali (ad esempio, i buchi degli alberi) o l’acqua in contenitori creati dall’uomo (ad esempio, vasi di fiori, vasche per uccelli, pneumatici fuori uso). Le uova rimangono dormienti fino a quando non vengono inondate d’acqua. Presumibilmente questo comportamento di ovodeposizione è stato adattato alle condizioni naturali dove l’acqua (pioggia) è imprevedibile. Se una piscina si sta asciugando, le uova rimangono dormienti; se la pioggia è abbondante l’acqua sale per inondare le uova, queste si schiudono ed è più probabile che abbiano acqua abbastanza a lungo per subire lo sviluppo. Lorimer et al. (1976) hanno dimostrato che la forma indoor Rabai preferisce le superfici argillose come le giare d’acqua conservate nelle capanne Rabai, il che non è il caso delle Aaa fuori dall’Africa. Evidentemente gli spunti per l’ovodeposizione sono tattili in questo caso, in contrasto con l’olfatto che si presume di solito (Lorimer et al. 1976, Lounibos 2003). Un’altra caratteristica insolita delle popolazioni interne dell’Africa orientale di Ae. aegypti è che lo sviluppo larvale dipende dall’acqua immagazzinata in modo permanente. Infatti McClelland (1973) ha considerato che la stabilità temporale dei siti larvali è più significativa dei contenitori naturali (ad esempio buche degli alberi) rispetto a quelli artificiali perché entrambi sono inondati in modo intermittente dalla pioggia.

Come si può vedere nella figura e ulteriormente documentato in Brown et al. (2011, 2013), la forma domestica trovata in Rabai, mentre morfologicamente e comportamentalmente (scelta dell’ospite) Aaa, è geneticamente distinta da altre Aaa. Qual è l’origine di questa unica forma domestica Ae. aegypti a Rabai? La filogenesi in figura suggerisce che questa è una vecchia stirpe non strettamente correlata ad altre Aaa nel Nuovo Mondo. Si tratta di un residuo sopravvissuto dell’Ae. aegypti queenslandensis descritto da Mattingly (1957) e un tempo diffuso nel Mediterraneo? L’Ae. aegypti che si riproduce al chiuso nel Kenya costiero è stata descritta come queenslandensis da Mattingly (1957). Questa sottospecie dipendeva dall’acqua immagazzinata nelle strutture umane e la sua scomparsa nel bacino del Mediterraneo ha coinciso con l’introduzione dell’impianto idraulico interno all’inizio del XX secolo (Curtin 1967, Holstein 1967). Come notato in precedenza, la dipendenza dall’acqua immagazzinata permanentemente all’interno persiste nelle attuali popolazioni interne dell’Africa orientale (McClelland 1973).

Oviposizione e “reversione” – Come sottolineato, la diffusione di Ae. aegypti fuori dall’Africa ha richiesto che la specie si adattasse agli ambienti umani con lo sviluppo larvale in contenitori generati dall’uomo. Ovviamente questo ha richiesto un cambiamento nel comportamento di ovodeposizione delle femmine silvestri ancestrali per entrare, in primo luogo, in ambienti disturbati dall’uomo, anche urbani, e, in secondo luogo, per ovulare su metallo, argilla, gomma, ecc, tutti elementi che sarebbero stati assenti nel suo habitat ancestrale. L’adattamento per la preferenza per l’ovodeposizione può essere stato parte dell’evoluzione generale della domesticità che probabilmente si è verificata in Nord Africa quando l’Aaf silvestre ancestrale si è isolato dall’Africa sub-sahariana a causa del deserto del Sahara (Tabachnick 1991). In generale la scelta di ovodeposizione nelle zanzare è in gran parte dovuta ai volatili prodotti dai microrganismi nell’acqua larvale (anche se vedi l’eccezione menzionata prima). Quindi, finché i volatili appropriati sono prodotti da una pozza d’acqua stagnante, una specie opportunista come Ae. aegypti può ovviare lì.

Questo è supportato da situazioni in cui questa forma domestica fuori dall’Africa è tornata a svilupparsi in acqua naturale. Ciò si è verificato per lo più su isole o altri siti isolati. Chadee et al. (1998) riportano 12 tipi di habitat naturali in cui Aaa può essere trovata in Giamaica, Porto Rico e Trinidad, tra cui buche di roccia, buche di alberi, ascelle di foglie, giunti di bambù e gusci di noci di cocco. Larve che si sviluppano in buchi di roccia sono state documentate sulla costa orientale dell’Africa (Trpis 1972) e in Anguilla (Wallis & Tabachnick 1990). Aaa è stato osservato ovipositare in buche di alberi a New Orleans.

Nel caso di siti larvali di buche di roccia su Anguilla, sono state trovate differenze di frequenza genica allozima in Anguilla tra le popolazioni che si riproducono in contenitori generati dall’uomo e Aaa di buche di roccia a pochi chilometri di distanza ( Wallis & Tabachnick 1990 ) e le zanzare nei due habitat erano anche significativamente differenziate per quanto riguarda il tempo di sviluppo e la resistenza agli insetticidi ( Tabachnick 1993 ). Nessuna differenza è stata trovata nelle preferenze di ovodeposizione.

Questo dimostra che la specie è rimasta adattabilmente flessibile, mantiene una significativa variazione genetica per diversi tratti della storia della vita e che la riproduzione in contenitori generati dall’uomo non è un tratto fisso fuori dall’Africa. Aaa rimane opportunista, capace di rispondere rapidamente ai cambiamenti degli ambienti. Nel caso dei siti di riproduzione larvale, relativamente poche specie di zanzare sono presenti sulle isole, quindi non tutte le potenziali nicchie larvali di zanzara sono riempite. In questi casi, l’Aaa invasiva inizialmente introdotta negli habitat domestici, si riversa per occupare le nicchie naturali vuote. Questo non è in alcun senso una vera “reversione” al tipo ancestrale silvestre; piuttosto queste sono semplicemente popolazioni ferali di quelle che sono geneticamente Aaa.

Genetica della morfologia – Mentre la morfologia, in particolare il colore delle squame sui tergiti addominali e la colorazione della cuticola di fondo, erano importanti per differenziare le classiche Aaa e Aaf, il lavoro dettagliato di McClelland (1974) ha inizialmente messo in discussione tale semplice dicotomia. Egli ha dimostrato che i modelli di scalatura sono altamente variabili all’interno delle popolazioni (così come tra le popolazioni). Molti dei modelli hanno una stretta somiglianza con le mutazioni mendeliane a singolo gene conosciute per questa specie (Munstermann 1993). A questo proposito le osservazioni di Verna e Munstermann (2011) sono istruttive. Esemplari morfologicamente eccezionali sono stati raccolti da un secchio sull’isola di Antigua che includeva una forma notevolmente dorata. “Le varianti di Antigua hanno dimostrato una morfologia paragonabile alle mutazioni precedentemente descritte…” ( Verna & Munstermann 2011 ).

Quindi l’evidenza è che il modello di scala è un carattere geneticamente altamente variabile all’interno e tra le popolazioni di Ae. aegypti che occupano varie nicchie ecologiche; molti di questi modelli sono dovuti alla variazione a semplici singoli geni mendeliani e non a qualche complesso di geni interagenti che avrebbero richiesto più tempo per evolvere. La parentela genetica indicata da marcatori molecolari multipli come allozimi (Wallis et al. 1983), microsatelliti (Brown et al. 2011) e 1.504 SNPs (Brown et al. 2013) spesso non coincide con le somiglianze morfologiche.

La conclusione è che la variazione nella colorazione esiste all’interno e tra le popolazioni di Ae. aegypti e solo in alcuni casi, in specifiche regioni del mondo, tale variazione è anche indicativa dei tratti comportamentali che portano a differenze di adattamento. A nostra conoscenza, nessuno ha suggerito una spiegazione adattativa per la variazione di colore a scalare in Ae. aegypti .

Africa occidentale – La situazione più dinamica per quanto riguarda l’addomesticamento di Ae. aegypti si sta verificando in Africa occidentale. Ae. aegypti hanno iniziato a riprodursi in habitat domestici ed è chiaro che questo è un addomesticamento evolutivo indipendente da quello che ha portato alla diffusione di Aaa fuori dall’Africa. Le popolazioni che si riproducono in Africa occidentale hanno i loro parenti più stretti nelle popolazioni silvestri nelle stesse vicinanze (Paupy et al. 2008, 2010, Brown et al. 2011) e non sono strettamente legate alle Aaa al di fuori dell’Africa. Mentre alcuni lavoratori descrivono le popolazioni domestiche in Africa occidentale come Aaa sulla base della presenza di squame chiare sul primo tergite addominale ( Huber et al. 2008 ), la sua morfologia complessiva, in particolare il colore della cuticola, è molto più scuro di Aaa fuori dall’Africa ed è più simile a Aaf sub-sahariano. La situazione in Senegal è più complicata in quanto vi sono prove che Aaa dall’esterno dell’Africa è migrata di nuovo in Senegal (Brown et al. 2011) e quindi le forme domestiche in Senegal mostrano alcune caratteristiche simili a Aaa fuori dall’Africa (Sylla et al. 2009).

La domesticazione indipendente che si verifica in Africa occidentale apre l’eccitante possibilità di studiare le dinamiche e la genetica di questo importante evento. Questo è quasi certamente abbastanza recente e coincide con l’espansione degli habitat umani e delle città in Africa occidentale e ci sono molteplici incidenti indipendenti di popolazioni silvestri che si spostano nelle città.

Epidemiologia – Oltre a tutti i tratti finora discussi che sono importanti da una prospettiva evolutiva ed ecologica, c’è anche una notevole variazione genetica nei tratti importanti per la salute pubblica all’interno e tra le popolazioni di Ae. aegypti, in particolare per la loro capacità di trasmettere arbovirus, febbre gialla e dengue in particolare. In generale, le popolazioni descritte come Aaf hanno una minore competenza nella trasmissione dei virus della dengue e della febbre gialla rispetto alle popolazioni di Aaa. Questo porta alla possibilità intrigante che il processo di addomesticamento delle zanzare è stato accompagnato da un aumento della competenza per trasmettere i virus umani. Tabachnick (2013) ha affermato che la competenza del vettore è probabilmente il risultato degli effetti degli adattamenti per altre funzioni che non hanno nulla a che fare con la competenza del vettore. In questa visione gli adattamenti che accompagnano l’addomesticamento, qualunque essi siano, hanno effetti collaterali che si traducono in una maggiore competenza di Aaa, per esempio, per trasmettere la febbre gialla e i virus della dengue.

Un’altra ragione per la correlazione tra la competenza delle zanzare domestiche per la trasmissione di virus umani potrebbe essere l’adattamento del virus alla zanzara. Una volta che una zanzara come la Ae. aegypti si evolve per utilizzare gli esseri umani come pasto di sangue, ci sarebbe una pressione sugli arbovirus umani per adattarsi a questa specie di zanzara per la trasmissione, in particolare ai particolari genotipi di zanzara che si nutrono di umani. È chiaro con la zanzara correlata Aedes albopictus, che l’arbovirus Chikungunya si è rapidamente evoluto a una nuova zanzara ospite (Tsetsarkin et al. 2011). Quindi, quando una zanzara ancestralmente zoofila si evolve in antropofilia e introduce nuovi virus, il virus si evolve per essere trasmesso in modo efficiente attraverso gli ospiti umani e quelle zanzare che si nutrono preferibilmente di umani. Anche altri (Moncayo et al. 2004, Vasilakis et al. 2011) hanno sottolineato l’importanza del genotipo virale nell’emergenza della dengue. Evidentemente, più lunga è la storia evolutiva di associazione di una zanzara con un virus, più efficiente il virus si replica nell’artropode ospite ( Moncayo et al. 2004 ).

La variazione abbonda – Quanto sopra sottolinea quanta variazione esiste all’interno della singola specie Ae. aegypti. Questo non è unico per questo vettore come studi simili di insetti vettori di malattie hanno quasi sempre rivelato una variazione comparabile (Tabachnick 2013). Nel caso di Ae. aegypti, si potrebbe fare un elenco parziale di tali tratti variabili: (i) colore e modello di squamatura, (ii) scelta dell’ospite per il pasto di sangue, (iii) scelta dell’ovodeposizione, (iv) siti larvali, (v) dormienza delle uova, (vi) tempo di sviluppo e (vii) competenza ai virus vettori.

Questi tratti hanno sia componenti genetiche che ambientali. Le discussioni sostengono che, almeno in larga misura, questi tratti variano indipendentemente e quindi non sono sempre concordanti. Considerando questo, diventa rapidamente evidente che qualsiasi tentativo di classificare questa specie in due o tre “sottospecie” o altre unità tassonomiche è una follia. Mentre le classiche definizioni e designazioni di Ae. aegypti aegypti , Aedes aegypti formosus e Ae. aegypti queenslandensis erano utili un tempo e possono talvolta essere ancora utili per una comunicazione efficiente, gli sviluppi nella nostra comprensione della genetica e del comportamento di questa specie hanno rivelato quanto questa sia una grossolana sovrasemplificazione della situazione reale e rappresenta un pensiero tipologico, scartato dalla maggior parte dei biologi moderni. Mentre noi basiamo questa conclusione sulle recenti scoperte genetiche, un acuto esperto di Ae. aegypti, McClelland (1967) ha scritto: “…nonostante le differenze di popolazione, Ae. aegypti non può essere diviso in entità infraspecifiche definite. In conclusione, Ae. aegypti può essere meglio interpretata come una specie polimorfica piuttosto che politipica”. Nei 45 anni successivi, questo consiglio è stato spesso ignorato, anche in tempi recenti.