9.12.19.2 HABs in Winter: Another Clupeid Harvest on the WFS?

Il modello di oceano costiero del CPR è stato poi collegato (Chen et al., 2003) agli estuari con il modello di oceano costiero a volume finito (FVCOM). Questo modello di circolazione a più alta risoluzione includeva sia Tampa Bay che Charlotte Harbor per calcolare il forcing di marea e i flussi di materiale estuarino. FVCOM impiega una griglia non strutturata in orizzontale, mentre risolve le equazioni prognostiche usando differenze finite (Weisberg e Zheng, 2006). Allo stesso modo, coinvolge un sistema di coordinate σ e una tecnica di mode-splitting per risolvere le equazioni del momento, con due passi temporali (barotropico vs. baroclino) per l’efficienza di calcolo.

Utilizzando i modelli di circolazione combinati ROMS/NAT HYCOM/FVCOM, i flussi osservati in un array ADCP sull’isobata di 25 metri al largo di Sarasota, Florida (ormeggio C10 della Figura 56(a)). sono stati successivamente replicati da questi modelli di circolazione nei primi 240 giorni del 2005, con un coefficiente di determinazione r2 di 0,87 a media profondità (Weisberg et al, 2009). Quindi, nessun EKF è stato applicato a questo record di dati e ai risultati del modello di circolazione. Invece, la considerazione del trasporto fisico delle sole maree rosse abiotiche, cioè senza i termini di crescita e perdita dell’equazione, tranne l’avvezione, sono stati esplorati successivamente (Figura 62) durante il 13 gennaio al 18 febbraio 2005 (Weisberg et al., 2009). La risospensione della fioritura della marea rossa del 2005, originariamente iniziata nel settembre del 2004 (Figura 1), è stata riscoperta per la prima volta al largo della baia di Tampa, in un fronte forzato dalla temperatura e dalla salinità.

Figura 62. Le (a) traiettorie simulate delle particelle delle maree rosse abiotiche di K. brevis, rilasciate vicino al fondo del mare, durante il gennaio 2005 in relazione al (b) conteggio delle cellule di Karenia. Per gentile concessione di K.A. Steidinger. Il codice colore denota l’età delle particelle simulate e delle osservazioni.

Courtesy of R.H. Weisberg.

La figura 62(a) mostra una serie di traiettorie lagrangiane per le particelle rilasciate vicino al fondo del modello in tre punti vicini al punto di avvistamento iniziale. I codici colore corrispondono alla profondità, con il blu vicino al fondo e il rosso vicino alla superficie. La Figura 62(b) mostra il conteggio delle cellule osservate in questa regione, fornito dai nostri colleghi del FWC FWRI. In base al conteggio delle cellule e all’analisi delle traiettorie, le cellule di K. brevis sono state trasportate dal loro avvistamento iniziale in mare aperto alla spiaggia costiera nello strato inferiore di Ekman, come forzato dai cambiamenti nel campo del vento. Pertanto, il trasporto fisico è una variabile chiave, quando si analizza la posizione della fioritura della marea rossa in relazione ai parametri biochimici in profondità, che non sono suscettibili di monitoraggio satellitare alla superficie del mare durante qualsiasi stagione!

Un’ulteriore esportazione invernale precedente di marea rossa WFS può anche aver spiegato la ‘grande uccisione di pesci dell’86’ fotografata lungo le spiagge di Long Key, a metà strada tra Key West e Miami, FL, nel gennaio 1886 da Ralph Middleton Monroe – un pioniere della Florida. Come la morte delle ostriche durante quel mese (Wilcox, 1887), le uccisioni di pesce furono poi attribuite alle fredde temperature del gennaio 1886. Tuttavia, 100 anni dopo, ancora una volta la conta delle cellule FWRI di K. brevis ha indicato ∼1.5 µg-chl l-1 vicino all’isola di Sanibel il 18 gennaio 1995 (Tester e Steidinger, 1997). Questa marea rossa era iniziata all’interno dell’epicentro costiero della WFS nel settembre 1994 (Figura 1), con estese uccisioni di pesce riportate tra la Florida continentale e le Dry Tortugas durante il gennaio e febbraio 1995. Il 17 febbraio 1995, ∼0,2 µg-chl l-1 di K. brevis è stato campionato al largo di West Palm Beach sulla costa orientale della Florida, doverosamente riportato dal Miami Herald, con quantità relitte di questa marea rossa che persisteva al largo di Onslow Bay, NC, fino al marzo 1995 (Tester e Steidinger, 1997).

Più recentemente, maree rosse di gennaio-febbraio di >10 µg-chl l-1 sono state osservate anche nell’epicentro costiero, tra Tampa e Napoli nel 1968, 1974, 1996, 1999, 2000 e 2002 (Figura 1). L’applicazione dei modelli di circolazione oceanica costiera esistenti ha dimostrato che il mescolamento di quantità di moto, massa e altre variabili scalari, cioè nutrienti, maree rosse e pesci larvali, sulla WFS è determinato dai campi tridimensionali di velocità, temperatura e salinità. Poiché la circolazione oceanica unisce i nutrienti alla luce, creando così il palcoscenico per la produttività primaria e la complessità biologica, solo attraverso un corretto accoppiamento della circolazione con l’ecologia possiamo sperare di simulare l’evoluzione dei HABs del sud-est degli Stati Uniti. Il diavolo è sempre nei dettagli, naturalmente.

E se gli HABs qui sulla WFS, così come nel GOM occidentale e nella SAB a valle, in tutto il MS, nel Mar Rosso e in parti del Golfo e del Mare Arabico, dove abbondano i clupeidi, non cercassero solo luce e nutrienti disciolti, ma prede vive da raccogliere? Nonostante le solite temperature superficiali di <20 °C e le scorte di nitrati di <0.1 µmol-NO3 kg-1 durante gennaio-marzo sul WFS (Walsh et al., 2003), la marea rossa del 2005 è continuata da questo evento di risospensione di gennaio, del precedente inizio di ottobre 2004, a dicembre 2005 (Figura 1). Durante le maree rosse di ottobre-novembre del 1998 e 1999 sulla WFS (Figura 1), i rispettivi stock di ammonio e urea, lasciati indietro non utilizzati dalle popolazioni di K. brevis a livelli ittiotossici di ∼1-10 µg-chl l-1 nelle acque superficiali vicine, erano 0,07 e 0,11 µmol-N kg-1, rispetto a 0,03 µmol-PO4 kg-1 in un rapporto N/PO4 riciclato di 6,0 (Walsh et al., 2003). Le concomitanti scorte di nutrienti e le maree rosse durante il 1998-99 sulla WFS riflettono una raccolta di azoto da parte di K. brevis, poiché i rapporti N/P dei pesci sono invece ∼32 (Walsh et al., 2006).

Infatti, le rese commerciali dei pesci della WFS durante il 2002-07 (Walsh et al., 2009) hanno prodotto catture per unità di sforzo (CPUE) del clupeide dominante per la riproduzione invernale, l’aringa filiforme – Opisthonema oglinum – che nel 2007 erano ∼25% di quelli del 2002, dopo le maree rosse del 2005 e 2006 (Figura 1). Come un indice relativo di abbondanza dello stock (Gulland, 1983), il declino della CPUE dell’aringa filiforme dopo il 2005 riflette un fallimento del reclutamento durante la deposizione delle uova in inverno del 2005, quando K. brevis non ha più raccolto T. erythraeum a temperature di <20 °C durante gennaio-marzo, quando la loro presenza sulla WFS è <8% uguale abitudine (Figura 3). Deduciamo che questi dinoflagellati ittiotossici hanno poi raccolto O. oglinum, invece del loro usuale utilizzo di cibo per pesci dai riproduttori primaverili, cioè la sardina spagnola, Sardinella aurita (Walsh et al., 2009). Sulla base di una registrazione a lungo termine di 45 maree rosse nel periodo 1957-2008 (Figura 1), 10 di esse hanno superato ∼10 µg-chl l-1 durante il mese di gennaio, il che implica un’ulteriore raccolta di pesce ibernato per prolungare queste iniziali maree rosse autunnali.

Di conseguenza, il modello ecologico della CPR (HABSIM) incorpora 49 variabili di stato su quattro sottomodelli (Figura 24) per valutare il ruolo di ogni potenziale fonte di nutrienti per l’inizio e il mantenimento delle maree rosse sulla WFS: (1) un sottomodello biochimico; (2) un sottomodello bentonico; (3) un sottomodello ottico; e (4) una suite annidata di sottomodelli di circolazione. Come discusso in precedenza, HABSIM è forzato, ovviamente, da una combinazione di ROMS/NAT HYCOM/FVCOM. Il sottomodello ottico incorpora un campo di luce spettrale per calcolare l’irradianza, l’assorbanza e la retrodiffusione nella colonna d’acqua. I coefficienti di assorbimento e retrodiffusione specifici per ogni gruppo di particelle di fitoplancton e detrito sono applicati ai calcoli standard dell’assorbanza dell’acqua e del CDOM ad ogni livello di profondità. A sua volta, la limitazione potenziale della luce è calcolata per tutte le classi di fitoplancton per aiutare a definire le nicchie individuali di ogni produttore primario (Tabelle 1 e 2).

Il sottomodello biochimico completo inizia con le seguenti variabili di stato dei nutrienti: nitrato, ammonio, fosfato, silicato, ferro disciolto e colloidale, carbonio inorganico, forme refrattarie e labili di carbonio organico disciolto/azoto/fosforo e CDOM. Queste variabili chimiche mediano la successione tra la comunità di fitoplancton di diatomee, K. brevis, A. monilatum, microflagellati e Trichodesmium, in competizione anche con il batterioplancton. Ogni gruppo funzionale di fitoplancton ha diversi tassi specifici di escrezione, respirazione, lisi, e di insediamento / nuoto, così come i parametri di limitazioni di nutrienti e luce (Tabelle 1 e 2).

Il fitoplancton viene successivamente raccolto da erbivori zooplancton, cioè protozoi e copepodi, con trasferimento di cibo ai pesci larvali, influenzando il loro reclutamento negli stock di pesci adulti.

Come i pesci in decomposizione sono una fonte chiave di nutrienti per le maree rosse, equivalente a quella della fissazione dell’azoto stimolata dalla polvere da Trichodesmium (Walsh et al, 2006, 2009), richiedono formulazioni esplicite all’interno del modello biochimico. I pesci larvali di HABSIM hanno parametri di tasso dei pesci esca clupeidi dominanti sulla WFS e negli estuari adiacenti, cioè filo atlantico, aringa squamosa e rotonda (O. oglinum, H. jaguana, e Etrumeus teres), sardina spagnola (S. aurita), e acciuga della baia (Anchoa mitchilli). Questi pesci, a loro volta, sono consumati dai piscivori del modello. Diverse strategie di raccolta sono rappresentate dalla cernia rossa e dalla cernia bavosa (Epinephelus morio e Mycteroperca microlps), dallo sgombro reale (Scomberomorus cavalla), dal dentice vermiglio (Rhomboplites aurorubens) e dalla raccolta da parte dei pescatori. Tutti questi gruppi di pesci sono membri dominanti dei livelli trofici più alti all’interno delle acque costiere, per esempio, il GOM e il SAB, il Mar Nero, il MS e il Golfo Arabico.

Il sottomodello bentonico è composto da un singolo strato di sedimenti di 1 cm di spessore. Utilizza le stesse variabili di stato del modello della colonna d’acqua, ad eccezione delle specie di fitoplancton e della biomassa ittica immagazzinata. La produzione primaria nel benthos è fornita da diatomee bentoniche attaccate alla sabbia e adattate all’ombra. Il materiale particolato, come il detrito, può affondare dalla colonna d’acqua allo strato di sedimento. Le diatomee viventi che affondano nei sedimenti della piattaforma esterna, al di sotto della zona eufotica, si presume che vi muoiano e quindi vengono aggiunte al pool di detriti dei sedimenti. Le specie disciolte si diffondono attraverso l’interfaccia sedimento-acqua secondo i loro tassi di diffusione molecolare, corretti per la temperatura e la tortuosità del sedimento. Ma tale complessità ecologica è necessaria, come si riflette nelle attuali soluzioni del modello unidimensionale della WFS (figure 26 e 30), o è insufficiente?