Decisione miceliale di migrare

Abbiamo dimostrato che quando i miceli di P. velutina crescevano da blocchi di legno di inoculo e colonizzavano nuove risorse di legno da esca più grandi, se l’interconnessione veniva successivamente interrotta, il micelio spesso non era più in grado di crescere fuori dall’inoculo originale. Non abbiamo tentato di reisolare il fungo dall’inoculo originale, quindi non possiamo essere certi che il fungo abbia perso completamente la sua vitalità all’interno dell’inoculo originale. Tuttavia, le osservazioni suggeriscono certamente una migrazione più o meno completa delle risorse miceliali attive dall’inoculo all’esca.

Come previsto, le esche più grandi hanno indotto una migrazione completa più spesso delle esche piccole. È interessante notare che il volume soglia dell’esca che induceva un cambiamento drammatico nella frequenza di ricrescita dall’inoculo originale era da qualche parte tra 4 e 16 cm3 indipendentemente dal volume dell’inoculo (che variava da 0,5 a 4 cm3). Questo suggerisce che il fattore principale che influenza la decisione dei miceli di migrare completamente verso una nuova risorsa è il volume effettivo della nuova risorsa piuttosto che la dimensione relativa della nuova risorsa rispetto all’inoculo originale, almeno nell’intervallo di volume del legno testato nel presente studio. Questo può sembrare controintuitivo, in quanto il modello di crescita miceliare è stato determinato solo dallo stato nutrizionale delle risorse di legno, perché un inoculo più grande contiene una maggiore quantità di carbonio disponibile per il micelio rispetto a un inoculo più piccolo. Tuttavia, poiché un micelio è un sistema integrato, l’allocazione coordinata delle risorse all’interno di un micelio può spiegare questo comportamento. Il micelio di P. velutina tende ad assegnare più fosforo alle grandi risorse di legno che a quelle più piccole, suggerendo che c’è un costo nutrizionale relativamente maggiore per la colonizzazione precoce di una risorsa più grande che di una più piccola. Questo può anche spiegare perché la migrazione miceliare da grandi inoculi alle esche è determinata da un volume relativamente stretto dell’esca, mentre questo non era il caso della migrazione da piccoli inoculi. Dato un costo maggiore per mantenere una presenza miceliare in grandi inoculi che in inoculi più piccoli, la decisione di mantenere o scartare un grande inoculo dopo aver trovato nuove grandi risorse può essere fortemente determinata dall’economia nutrizionale del micelio, mentre con piccoli inoculi la decisione di mantenere o scartare l’inoculo originale può essere più stocastica.

Anche se i tassi di decadimento dei blocchi di legno non sono stati misurati nel presente studio, il tasso di decadimento del legno dipendente dalla dimensione può anche influenzare la decisione dei funghi di migrare o meno. Poiché il tasso di decadimento delle particelle di legno più piccole è generalmente più veloce di quelle più grandi, il contenuto energetico più rapidamente decrescente dei blocchi di legno più piccoli può indurre il micelio a migrare completamente verso nuove risorse prima di quelle più grandi. Quindi, periodi di incubazione più lunghi di 48 giorni possono alterare le relazioni tra la migrazione e le dimensioni del legno.

Anche i concorrenti microbici nel suolo possono influenzare la decisione di migrare o meno. Poiché il suolo usato nel microcosmo non era sterilizzato, i funghi focali devono difendere i loro blocchi di legno da una varietà di concorrenti microbici nel suolo, il che ha un costo energetico. Un territorio di legno più piccolo è più difficile da difendere contro i miceli che occupano un territorio più grande, sostenendo i nostri risultati che mostrano che il micelio di P. velutina ha lasciato l’inoculo più piccolo più spesso delle esche grandi.

Non è chiaro perché la decisione dei miceli di migrare dipendeva da una certa gamma di dimensioni delle esche, ma non dalle dimensioni relative delle esche all’inoculo. Una possibile ragione è la limitazione della dimensione massima possibile del micelio nei microcosmi, indipendentemente dal volume delle risorse legnose all’interno. Poiché il legno è relativamente povero di nutrienti minerali, ad esempio azoto e fosforo, la maggior parte dei nutrienti necessari per l’insediamento iniziale del micelio all’interno di nuove risorse legnose saranno traslocati nel micelio foraggiante, provenienti dal suolo, immagazzinati o riciclati all’interno delle risorse. Per mantenere il rapporto carbonio-nutrienti del micelio, la quantità di fonte di carbonio (blocco di legno) disponibile per un micelio è determinata dall’acquisizione dei nutrienti, che dipende in gran parte dalla dimensione del micelio. In questo contesto, il volume soglia di un’esca che farebbe decidere ad un micelio di migrare completamente cambierebbe in base alla dimensione del microcosmo, e deve essere più grande nel campo dove il micelio di P. velutina colonizza detriti legnosi più grandi e grossolani. Le piccole dimensioni dei microcosmi possono anche essere la ragione per cui la distanza tra l’inoculo e i blocchi di legno esca non ha influenzato i risultati nel presente studio. P. velutina è conosciuta come una “foraggiatrice a lungo raggio”, spesso formando reti di cordoni che si estendono per molti metri. I cordoni di P. velutina possono traslocare il fosforo ad almeno 75 cm entro 5 giorni nel campo e probabilmente molto di più e più velocemente, dato il trasferimento di carbonio a 18 cm di distanza dall’inoculo entro 20 minuti in microcosmi di laboratorio. Questi effetti delle dimensioni del microcosmo e del tempo di incubazione sulle decisioni dei funghi dovrebbero essere testati in futuro. Inoltre, le relazioni tra le decisioni dei funghi e le dimensioni dell’inoculo e dei blocchi di legno esca dovrebbero anche essere testate in modo più dettagliato utilizzando blocchi di legno con una gamma di dimensioni più ampia e intervalli di dimensioni più stretti, perché la gamma di dimensioni dei blocchi di legno non erano distribuiti uniformemente in questo studio. Anche se l’uso di terreno non sterilizzato ha fornito uno scenario realistico, i sistemi sono stati molto semplificati con vari stress (come la temperatura e l’umidità fluttuanti) e agenti di disturbo (come gli artropodi del suolo) evitati. Questi possono anche influenzare l’economia nutrizionale del micelio e quindi alterare la soglia di migrazione negli ecosistemi naturali.

Memoria miceliale della direzione di crescita

La riallocazione della biomassa miceliale e della crescita miceliale nella direzione dell’esca, come visto nel periodo I, è in linea con i risultati precedenti (rivisti in ). La scoperta completamente nuova è la ricrescita dominante, nel periodo II, dal lato dell’inoculo che era stato originariamente unito alla risorsa appena colonizzata nel periodo I. Questa è una sorta di memoria dei sistemi miceliari per la navigazione spaziale ed è probabile che sia vantaggiosa per riparare rapidamente le connessioni di rete danneggiate, ricrescendo verso se stessi e crescendo in una direzione dove le risorse sono state trovate abbondanti. In altre circostanze, esplorare una nuova area ed evitare lo sforzo in una regione precedentemente esplorata di recente, potrebbe aumentare la possibilità di trovare nuove risorse. Per quanto riguarda i meccanismi, le esche di legno più grandi e più recenti hanno un maggiore flusso di nutrienti verso di loro, probabilmente attribuibile alla grande richiesta metabolica di un micelio invasivo nel legno appena colonizzato. Studi precedenti hanno trovato che la perturbazione distruttiva delle reti di cordoni di P. velutina, rimuovendo diverse esche o recidendo i cordoni, ha causato una crescita polarizzata nella direzione indisturbata. Tale polarizzazione può essere attribuibile alle ife indisturbate che formano un “lavandino dominante” per la traslocazione all’interno del sistema miceliale.

Nel presente studio, non è appropriato dire che il micelio ha ricordato la direzione dell’esca poiché gli effetti dell’esca stessa e la differenza di area del suolo tra il lato dell’esca e il lato opposto non potevano essere valutati separatamente. Inoltre, l’assenza di un secondo controllo comprendente sistemi senza l’aggiunta di un blocco di legno esca non ci ha permesso di valutare completamente gli effetti dei blocchi di legno esca sulla crescita ifale nel periodo II. Tuttavia, il disegno ci ha permesso di confermare che i miceli non avevano preferenze nella direzione di crescita prima dell’aggiunta dell’esca, e quindi possiamo dire che c’era memoria della direzione predominante in cui il micelio si sviluppava. Studi precedenti hanno classificato i meccanismi biotici di memoria in organismi (o sciami) senza sistema nervoso (centrale) in due tipi: (1) memoria esterna, che rileva i segnali depositati nell’ambiente; (2) memoria somatica, ottenuta attraverso la memorizzazione di cambiamenti epigenetici e/o non genetici della fisiologia cellulare. Un esempio di (1) è il plasmodio foraggiante delle muffe melmose che evitano le aree che sono state precedentemente esplorate rilevando la bava extracellulare depositata. Le formiche foraggiatrici, d’altra parte, usano feromoni di traccia per attirare (piuttosto che respingere) individui conspecifici su sentieri che permettono di condividere informazioni su cibo, nido o posizione del compagno. Tuttavia, tale memoria esterna non è probabile che sia il caso nel presente studio perché gli inoculi sono stati spostati in vassoi di terreno completamente freschi senza alcun deposito da attività precedente. Inoltre, i precedenti studi di disturbo senza cambiare il vassoio del suolo non hanno mostrato alcuna prova di effetti positivi o negativi dell’area precedentemente coperta di micelio.

La prova della possibilità di (2), memoria somatica, nei funghi è stata fornita in un recente studio su Saccharomyces cerevisiae, che ha dimostrato che il cambiamento epigenetico trascrittomico nelle cellule madri che avevano subito un cambiamento ambientale potrebbe essere trasferito alle cellule figlie, che non avevano sperimentato il cambiamento ambientale. Inoltre, i cambiamenti non genetici indotti dall’ambiente, come le concentrazioni chimiche e la bioelettricità all’interno di una singola cellula, o in reti attraverso più cellule in organismi multicellulari, possono anche agire per mantenere i ricordi di crescita polarizzata o di assuefazione se le cellule sono state conservate dopo il disturbo, la dormienza o le rigenerazioni. La terza possibilità per spiegare la ricrescita preferenziale lato esca nel presente studio è un effetto di carry-over della distribuzione differenziale del micelio all’interno del blocco di legno inoculo, senza alcun cambiamento fisiologico nel micelio con più micelio nell’inoculo sul lato più vicino all’esca. È anche valido considerare questo come parte di un meccanismo di memoria perché i meccanismi di memoria nel cervello umano include questo tipo di cambiamento non fisiologico, non epigenetico livello fenotipico nella struttura della rete neuronale . Tuttavia, anche se ci rendiamo conto che ci possono essere conflitti semantici nel concetto di memoria non neuronale tra gli scienziati in quanto è un campo di studio nuovo e in via di sviluppo, crediamo che riconoscere tale effetto di riporto come un tipo di memoria è un primo passo nello studio dell’intelligenza non neuronale (nelle parole di Solé et al. “cervello liquido”) in un senso più ampio. Determinare quali dei suddetti meccanismi sono coinvolti in una memoria miceliare nel nostro sistema è la prossima sfida sperimentale.

È interessante che gli inoculi più grandi tendevano a ricordare la loro direzione di crescita meglio degli inoculi più piccoli nel presente studio. Studi precedenti su P. velutina hanno anche riportato che il micelio che cresce da grandi blocchi di legno (8 cm3) ha mostrato una maggiore polarità nel trasferimento dei nutrienti e nella crescita rispetto al micelio che cresce da blocchi di legno più piccoli. Tuttavia, i meccanismi della polarità e della memoria nel micelio fungino sono stati poco esplorati e sono un argomento impegnativo per il futuro. Qualunque siano i meccanismi coinvolti nella memoria del micelio, i risultati qui presentati mostrano che il micelio di P. velutina ha ricordato la sua direzione di crescita dopo la rimozione completa delle ife in crescita dagli inoculi di legno. Riconoscere che il micelio fungino ha un’intelligenza primitiva con capacità decisionale e memoria è un passo importante verso la comprensione del comportamento di foraggiamento dei miceli, con conseguenze per il carbonio e le dinamiche dei nutrienti sul suolo della foresta.