Evoluzione e classificazione

Evoluzione

I primi resti fossili di vertebrati simili ai pesci sono troppo frammentari per permettere di risalire precisamente alle origini dei pesci moderni. Si ritiene che le forme ancestrali si siano evolute verso la fine del periodo Ordoviciano (circa 455 milioni di anni fa) nella parte superiore dei corsi d’acqua. Durante la fine del Siluriano e l’inizio del Devoniano che seguì, apparve un gruppo estremamente vario di pesci corazzati con strutture simili a mascelle, pinne appaiate e tessuto scheletrico osseo. I paleontologi si riferiscono a queste forme estinte come una classe distinta, Placodermi. Tra l’inizio e la fine del Devoniano (quest’ultimo circa 350 milioni di anni fa), i placodermi raggiunsero il loro picco di diversità e numero e si estinsero quasi completamente; solo alcuni rimasero altri 10 milioni di anni nel sottoperiodo Mississippiano (approssimativamente, il primo Carbonifero). Durante la loro fioritura, i placodermi hanno evidentemente dato origine agli Osteoitti (i pesci ossei) e ai Condritti (i pesci cartilaginei). Anche se le linee di evoluzione rimangono da scoprire, sembra abbastanza chiaro che i due gruppi si sono evoluti indipendentemente, i Condritti apparendo molto più tardi degli Osteoitti.

Anche se alcune forme simili a squali rimasero in ambienti d’acqua dolce, la grande maggioranza invase presto il mare, forse in risposta al clima arido del Devoniano. Lì si adattarono alla vita in acqua salata evolvendo l’habitus di ritenzione dell’urea (vedi sopra Bilancio idrico e salino). Il loro scheletro cartilagineo, lungi dal rappresentare uno stadio evolutivo antecedente agli Osteitti, come si credeva una volta, è più che probabile che sia degenerato piuttosto che primitivo. Forse i loro precursori erano i petalichthyids, un gruppo di placodermi simili a squali del Devoniano che avevano scheletri ossificati e pinne ben sviluppate.

La relazione fitosanitaria delle chimere e degli squali e delle razze è un soggetto aperto a diverse interpretazioni. Anche se entrambi i gruppi hanno molte caratteristiche in comune (come il possesso di uno scheletro cartilagineo, squame placoidi, denti semplicemente incorporati nelle gengive, una valvola a spirale nell’intestino, habitus di ritenzione dell’urea, fecondazione interna, e l’assenza di una vescica natatoria), i due gruppi possono essersi evoluti indipendentemente lungo linee parallele. Le chimere si sono evolute dai pittodonti, un ordine di placodermi devoniani con forma del corpo e struttura dei denti molto suggestivi delle moderne chimere.

I primi pesci chiaramente identificati con i Chondrichthyes erano simili a squali. Un ordine, i Pleurocanthodii, composto da una famiglia di pesci d’acqua dolce simili a squali, apparve nel tardo Devoniano (circa 380 milioni di anni fa). I Pleurocanthodi erano abbondanti nel Carbonifero e nel Primo Permiano (un intervallo che va da 360 milioni a circa 270 milioni di anni fa); tuttavia, scomparvero durante il Triassico, che seguì. Questi pesci possedevano una struttura scheletrica composta da pinne pettorali e pelviche che avevano un asse con rami laterali (chiamato tipo arcipterigio). La coda pleurocanthodiana era quasi simmetrica, essendo solo leggermente inclinata verso l’alto. Inoltre, una lunga spina mobile sporgeva all’indietro dalla parte posteriore della testa, i denti avevano due punte divergenti e una cuspide centrale posta su una base simile a un bottone, la pinna anale era bilobata, e i maschi avevano dei fermagli.

L’altro ordine, Cladoselachii, consisteva di pesci marini conosciuti solo da fossili del tardo Devoniano medio, del Carbonifero e del primo Permiano. Nei membri di questo ordine, ogni dente aveva una lunga base composta da un tessuto simile all’osso. Da questo tessuto simile all’osso, sorgevano tre cuspidi coniche, una centrale alta e due più piccole, una su ogni lato. Le scaglie del corpo avevano anch’esse diversi lobi o cuspidi; tuttavia, i cladoselachiani mancavano di fermagli. Le mascelle avevano una doppia articolazione, che si estendeva in avanti fino al muso, e il profilo della pinna caudale (coda) era quasi simmetrico ma con una diversa struttura interna dei lobi superiori e inferiori.

I cladoselachi erano probabilmente ancestrali a un gruppo più vicino ai moderni squali, l’ordine Hybodontii. Essi rappresentano probabilmente uno stato intermedio nell’evoluzione dei selaci e sono classificati da alcune autorità nell’ordine Selachii. Anche se le mascelle avevano la doppia articolazione primitiva, il supporto scheletrico delle pinne pettorali e pelviche era vicino a quello dei moderni selaci, con elementi basali che sporgono verso l’esterno delle pinne. I denti vicini alla parte anteriore della bocca erano generalmente a cuspide acuta, e le cuspidi di quelli più indietro erano talvolta ridotte a una corona arrotondata. I denti anteriori erano adatti a catturare la preda, mentre quelli posteriori erano adatti a schiacciare i molluschi. Gli ibodonti apparvero verso la fine del Devoniano, fiorirono nel tardo Paleozoico, e si estinsero durante la seconda metà del Mesozoico, alcuni durarono nel tardo Cretaceo (circa 80 milioni di anni fa).

Il grande periodo di radiazione (diversificazione) nei vertebrati marini che caratterizza il Paleozoico terminò nel Permiano. In questo periodo i pesci condritti, che avevano raggiunto la loro massima fioritura durante il Carbonifero, si ridussero notevolmente. Rimasero tali fino al Giurassico (circa 190 milioni di anni fa), quando le aree dei mari si espansero e quelle della terra diminuirono. Lo squalo a sei branchie (Hexanchus), lo squalo cornuto (Heterodontus) e i pesci chitarra apparvero durante il Giurassico. Alla fine del Cretaceo (circa 65 milioni di anni fa), la maggior parte delle famiglie e molti generi dei moderni squali, razze, erano rappresentati. L’evoluzione dei pesci elasmobranchi, così come sono conosciuti oggi, era stata compiuta.