Crocodilia

iCrocodilia Gamma fossile: Cretaceo – Recente
Classificazione scientifica
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Classe: Sauropsida Ordine: Crocodilia Owen, 1842
Famiglie
Gavialidae Alligatoridae Crocodylidae

Crocodilia è un ordine di grandi rettili apparsi circa 84 milioni di anni fa nel tardo Cretaceo (fase Campaniana). Sono i parenti viventi più vicini agli uccelli, poiché i due gruppi sono gli unici sopravvissuti degli Archosauria. I membri del gruppo dei coccodrilli, il clade Crurotarsi, apparvero circa 220 milioni di anni fa nel periodo Triassico ed esibirono una grande diversità di forme durante l’Era Mesozoica.

Spelling

Il gruppo è spesso scritto ‘Crocodylia’ per coerenza con il genere Crocodylus Laurenti, 1768. Tuttavia, Richard Owen ha usato l’ortografia -i- quando ha pubblicato il nome nel 1842, quindi è generalmente preferito nella letteratura scientifica. La grafia -i- è anche una latinizzazione più accurata del greco κροκόδειλος (krokodeilos, letteralmente “ciottolo-verme”, riferendosi alla forma e alla consistenza dell’animale).

Descrizione

La pianta del corpo dei coccodrilli di base è molto riuscita. La loro forma è ben adattata alla loro nicchia semi-acquatica, ed è per questo che le specie moderne assomigliano molto ai loro antenati del Cretaceo di 84 milioni di anni fa. Anche i mammiferi si sono adattati a questo piano corporeo almeno una volta nella storia. Una famiglia ancestrale di balene, gli Ambulocetidae, erano predatori acquatici che vivevano in fiumi e laghi, e riempivano una nicchia ecologica simile a quella dei coccodrilli.

I coccodrilli hanno una postura semi-eretta (semi-sprawled), tenendo le gambe più direttamente sotto di loro rispetto alla maggior parte degli altri rettili (i camaleonti sono gli unici rettili moderni con una postura più eretta dei coccodrilli). Questo rende possibile per alcune specie di galoppare sulla terraferma se necessario. Una specie australiana può raggiungere una velocità di oltre 16 km/h galoppando su un pavimento irregolare della foresta. Gli antenati dei coccodrilli, predatori terrestri veloci come i rauisuchi, avevano in realtà una postura completamente eretta, indicando che la postura tentacolare e semi-eretta dei veri coccodrilli è secondaria e si è evoluta dopo che si sono adattati ad una vita in acqua come predatori d’agguato. Anche le loro ossa della caviglia (tarsali), sono altamente modificate; in altre parole, la locomozione dei coccodrilli moderni non è primitiva, ma di fatto specializzata per il loro stile di vita semi-acquatico.

Denti e mascelle

Tutti i coccodrilli hanno, come l’Homo sapiens (umani), la dentizione thecodont (denti incastonati in cavità ossee) ma a differenza dei mammiferi, sostituiscono i loro denti durante la vita (sebbene non in età “estrema”). I coccodrilli giovani sostituiscono i denti con altri più grandi ad un ritmo di 1 nuovo dente per presa ogni mese. Dopo aver raggiunto la dimensione adulta in pochi anni, tuttavia, i tassi di sostituzione dei denti possono rallentare fino a due anni e anche di più. Membri molto vecchi di alcune specie sono stati visti in uno stato quasi “edentulo” (senza denti), dopo che i denti sono stati rotti e la sostituzione rallentata o cessata. Il risultato di questo è che un singolo coccodrillo può passare attraverso almeno 3.000 denti nella sua vita. Ogni dente è cavo, e il nuovo cresce all’interno del vecchio. In questo modo, un nuovo dente è pronto una volta che il vecchio è perso.

I coccodrilli hanno un palato ossuto secondario che permette loro di respirare quando sono parzialmente sommersi, anche se la bocca è piena d’acqua. Le loro narici interne si aprono nella parte posteriore della gola, dove una parte speciale della lingua chiamata “valvola palatale” chiude il loro sistema respiratorio quando sono sott’acqua. In questo modo possono aprire la bocca sott’acqua senza soffocare. La maggior parte dei rettili non ha un palato secondario, ma alcuni skink (famiglia Scincidae) hanno evoluto un palato secondario osseo, in vari gradi.

I coccodrilli e i gaviali hanno ghiandole salivari modificate sulla lingua (ghiandole del sale), che sono usate per espellere gli ioni di sale in eccesso dal loro corpo. Anche gli alligatori e i caimani le hanno, ma qui non sono funzionanti. Questo indica che ad un certo punto l’origine comune dei Crocodylia si sono adattati ad ambienti salini/marini. Questo spiega anche la loro ampia distribuzione attraverso i continenti (cioè la dispersione marina). Specie come il coccodrillo d’acqua salata (C. porosus) possono sopravvivere per lunghi periodi di tempo in mare, e possono cacciare le prede in questo ambiente.

I coccodrilli sono spesso visti distesi con la bocca aperta, un comportamento chiamato gaping. Una delle sue funzioni è probabilmente quella di raffreddarli, ma dato che lo fanno anche di notte e quando piove, è possibile che il gaping abbia anche una funzione sociale.

Organi interni

I coccodrilli mancano di un organo vomeronasale (ma è rilevabile nell’embrione) e di una vescica urinaria.

Come i mammiferi e a differenza della maggior parte degli altri rettili (con la notevole eccezione dei varani), i coccodrilli hanno un cuore a quattro camere; tuttavia, a differenza dei mammiferi, il sangue ossigenato e deossigenato può essere mescolato quando il forame di Panazzi è aperto, che collega i due ventricoli del cuore. Il forame è tipicamente aperto solo durante le immersioni e durante la digestione, per smistare il sangue dai polmoni allo stomaco. La deviazione del sangue impoverito di ossigeno che è alto in CO2 può servire per aiutare a creare acido dello stomaco per aiutare a digerire le ossa dalla sua preda. Il loro sangue ha dimostrato di avere forti proprietà antibatteriche.

Hanno alveoli nei loro polmoni e un unico attacco muscolare al fegato e alle viscere che funge da pistone per la respirazione, separando le cavità toracica e addominale (simile al diaframma dei mammiferi). Anche se le lucertole tegu hanno un proto-diaframma primitivo, che separa la cavità polmonare dalla cavità viscerale e permette una maggiore inflazione polmonare, questo ha una storia evolutiva diversa.

I coccodrilli sono noti per ingoiare pietre, gastroliti (“stomaco-pietre”), che agiscono come una zavorra oltre a favorire l’elaborazione post-digestione delle loro prede. Lo stomaco dei coccodrilli è diviso in due camere, la prima è descritta come potente e muscolosa, come il ventriglio di un uccello. È qui che si trovano i gastroliti. L’altro stomaco ha il sistema digestivo più acido di qualsiasi altro animale, e può digerire quasi tutto dalle loro prede; ossa, piume e corna.

Il sesso del giovane è determinato dalla temperatura di incubazione. Questo significa che i coccodrilli non hanno una determinazione genetica del sesso (come noi), ma una forma di determinazione ambientale del sesso che si basa sulla temperatura a cui sono sottoposti gli embrioni all’inizio del loro sviluppo.

Organi sensoriali

Come tutti i rettili, i coccodrilli hanno un cervello relativamente piccolo, ma è più avanzato che in altri rettili. Tra le altre cose ha una vera corteccia cerebrale.

Come in molti altri tetrapodi acquatici o anfibi, gli occhi, le orecchie e le narici sono tutti situati sullo stesso piano. Vedono bene durante il giorno e possono anche avere la visione a colori, inoltre gli occhi hanno una pupilla verticale, simile a quella di un gatto, che dà loro anche un’eccellente visione notturna. L’iride è argentea (lo strato di tapetum che riflette la luce dietro la retina aumenta notevolmente la loro capacità di vedere in luce debole) e fa brillare i loro occhi al buio. Una terza palpebra trasperente, la membrana nittitante, protegge i loro occhi sott’acqua. Tuttavia, non possono mettere a fuoco sott’acqua, il che significa che altri sensi sono più importanti quando sono sommersi sott’acqua.

Mentre gli uccelli e la maggior parte dei rettili hanno un anello di ossa intorno a ciascun occhio che sostiene il bulbo oculare (l’anello sclerotico), i coccodrilli mancano di queste ossa, proprio come i mammiferi e i serpenti. I timpani si trovano dietro gli occhi e sono coperti da un lembo mobile di pelle. Questo lembo si chiude, insieme alle narici e agli occhi, quando si immergono, impedendo all’acqua di entrare nelle loro aperture esterne della testa. La cavità dell’orecchio medio ha un complesso di passaggi ossei pieni d’aria e una tuba di eustachio ramificata. C’è anche un piccolo muscolo (che si vede anche nel geco) accanto o sopra la staffa, lo stapedio, che probabilmente funziona allo stesso modo del muscolo stapedio dei mammiferi, smorzando le forti vibrazioni.

Le mascelle superiori e inferiori sono coperte da fosse sensoriali, viste come piccole macchie nere sulla pelle, la versione coccodrillo dell’organo laterale che vediamo nei pesci e in molti anfibi. Ma hanno un’origine completamente diversa. Questi noduli pigmentati racchiudono fasci di fibre nervose che rispondono al minimo disturbo nell’acqua superficiale, rilevando vibrazioni e piccoli cambiamenti di pressione nell’acqua, rendendo possibile per loro rilevare prede, pericoli e intrusi anche nella totale oscurità. Questi organi di senso sono conosciuti come DPR (Dermal Pressure Receptors). Mentre gli alligatori e i caimani li hanno solo sulle mascelle, i coccodrilli hanno organi simili su quasi tutte le scale del loro corpo. La funzione dei DPR sulle mascelle è chiara, ma non è ancora del tutto chiaro cosa facciano effettivamente gli organi sul resto del corpo nei coccodrilli. Probabilmente fanno la stessa cosa degli organi sulle mascelle, ma sembra che possano fare di più, come assistere nella ricezione chimica o anche nella rilevazione della salinità.

Pelle e scheletro

La pelle è coperta da squame non sovrapposte composte dalla proteina cheratina (la stessa proteina che forma zoccoli, pelle, corna, piume, capelli, artigli e unghie in altri tetrapodi), che vengono sparse singolarmente. Sulla testa la pelle è in realtà fusa alle ossa del cranio. Ci sono piccole placche di osso, chiamate osteodermi o scudi, sotto le squame. Proprio come un albero, gli osteodermi dei coccodrilli hanno anelli di crescita annuali, e contandoli è possibile dire la loro età. Gli osteodermi si trovano soprattutto sulla schiena, e in alcune specie anche sul ventre. Le file sovrapposte di scudi coprono il corpo del coccodrillo dalla testa alla coda, formando una dura armatura protettiva. Sotto le scaglie e gli osteodermi c’è un altro strato di armatura, sia forte che flessibile e costruito da file di tegole ossee sovrapposte chiamate osteoscuti, che sono incorporate nel tessuto della schiena dell’animale. Le squame ricche di sangue che si vedono sul loro dorso fungono da pannelli solari.

Le loro vertebre a forma di bobina nei loro antenati passarono dall’essere biconcave ad avere una parte anteriore concava e una posteriore convessa nelle forme moderne. Questo ha reso la colonna vertebrale più flessibile e forte, un adattamento utile se si caccia in acqua.

Hanno costole di origine dermica limitate ai lati della parete ventrale del corpo. La clavicola è assente.

Evoluzione

Eusuchia, un clade moderno che comprende il gruppo Crocodylia, apparve per la prima volta nel Cretaceo inferiore dell’Europa. Isisfordia duncani visse circa 95-98 milioni di anni fa, durante l’epoca Cenomaniana del Cretaceo superiore. Isisfordia è il secondo più antico eusuco conosciuto e il più antico coccodrillomorfo trovato in Australia. Gli eusuchi subirono una radiazione di massa durante il tardo Cretaceo e il Paleogene, in cui si sono evoluti in numerose forme, come le specie semi-acquatiche mangia-dinosauri (Deinosuchus); ungulati, carnivori terrestri (Pristichampsus), e forme con il cranio a forma di “accetta” (Baru).

Classificazione

• Superordine Crocodylomorpha
  • Ordine Crocodilia
    • Superfamiglia Gavialoidea
      • Famiglia Gavialidae – Gaviali & Falsi gaviali
    • Superfamiglia Alligatoroidea
      • Famiglia Alligatoridae
        • Sottofamiglia Diplocynodontinae (estinta)
        • Sottofamiglia Alligatorinae – Alligatori
        • Sottofamiglia Caimaninae – Caimani
    • Superfamiglia Crocodyloidea
      • Famiglia Crocodylidae
        • Sottofamiglia Mekosuchinae (estinta)
        • Sottofamiglia Crocodylinae – Coccodrilli

Filogenesi

Cladogramma secondo Brochu (1997).

Eusuchia ├──Hylaeochampsa └──+──Allodaposuchus └──Crocodilia ├──Gavialoidea │ ├──Eothoracosaurus │ └──+──Thoracosaurus │ └──+──Argochampsa │ ├──Eosuchus │ └──Gavialidae └──+──Borealosuchus └──+──Pristichampsus └──Brevirostres ├──Alligatoroidea │ ├──Leidyosuchus │ ├─?Deinosuchus │ └──Globidonta │ ├──Stangerochampsa │ ├──Brachychampsa │ └──Alligatoridae └──Crocodyloidea ├──Prodiplocynodon └──+──Asiatosuchus └──+──Brachyuranochampsa └──+──Harpacochampsa └──Crocodylidae

Nella cultura popolare

• Diversi film di fantascienza hanno come protagonisti coccodrilli giganti, come Lake Placid, DinoCroc, e la serie crocodile.

• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007.html
• http://www.il-st-acad-sci.org/kingdom/rept007a.html
• Prima dei coccodrilli, il Coyote senza pelo
• Crocodili del Museo di Storia Naturale della Florida & Sito di conservazione
• Salvataggio internazionale di coccodrilli
• Archivio filogenesi di Mikko Crocodyliformes

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