Anche se gli uomini hanno usato lieviti e funghi fin dalla preistoria, fino a poco tempo fa, la biologia dei funghi era poco compresa. Fino alla metà del 20° secolo, molti scienziati hanno classificato i funghi come piante. I funghi, come le piante, sono nati per lo più sessili e apparentemente radicati sul posto. Possiedono una struttura a stelo simile alle piante, oltre ad avere un micelio fungino simile alle radici nel terreno. Inoltre, il loro modo di nutrirsi era poco compreso. Il progresso nel campo della biologia fungina è stato il risultato della micologia: lo studio scientifico dei funghi. In base alle prove fossili, i funghi sono apparsi nell’era pre-cambriana, circa 450 milioni di anni fa. L’analisi di biologia molecolare del genoma fungino dimostra che i funghi sono più vicini agli animali che alle piante. Sono un gruppo polifiletico di organismi che condividono caratteristiche, piuttosto che condividere un singolo antenato comune.

Collegamento alla carriera

I micologi sono biologi che studiano i funghi. La micologia è una branca della microbiologia e molti micologi iniziano la loro carriera con una laurea in microbiologia. Per diventare un micologo, una laurea in una scienza biologica (preferibilmente con specializzazione in microbiologia) e un master in micologia sono minimamente necessari. I micologi possono specializzarsi in tassonomia e genomica fungina, biologia molecolare e cellulare, patologia vegetale, biotecnologia o biochimica. Alcuni microbiologi medici si concentrano sullo studio delle malattie infettive causate da funghi (micosi). I micologi collaborano con gli zoologi e i patologi delle piante per identificare e controllare difficili infezioni fungine, come la devastante peronospora delle castagne, il misterioso declino delle popolazioni di rane in molte aree del mondo, o l’epidemia mortale chiamata sindrome del naso bianco, che sta decimando i pipistrelli negli Stati Uniti orientali.

Le agenzie governative assumono micologi come ricercatori e tecnici per monitorare la salute dei raccolti, dei parchi nazionali e delle foreste nazionali. I micologi sono anche impiegati nel settore privato da aziende che sviluppano prodotti di controllo chimici e biologici o nuovi prodotti agricoli, e da aziende che forniscono servizi di controllo delle malattie. A causa del ruolo chiave giocato dai funghi nella fermentazione dell’alcol e nella preparazione di molti alimenti importanti, gli scienziati con una buona comprensione della fisiologia fungina lavorano abitualmente nell’industria della tecnologia alimentare. L’enologia, la scienza della produzione del vino, si basa non solo sulla conoscenza delle varietà di uva e della composizione del suolo, ma anche su una solida comprensione delle caratteristiche dei lieviti selvatici che prosperano in diverse regioni vinicole. È possibile acquistare ceppi di lievito isolati da specifiche regioni viticole. Il grande chimico e microbiologo francese, Louis Pasteur, fece molte delle sue scoperte essenziali lavorando sull’umile lievito di birra, scoprendo così il processo di fermentazione.

Struttura e funzione cellulare

I funghi sono eucarioti, e come tali, hanno una complessa organizzazione cellulare. Come eucarioti, le cellule fungine contengono un nucleo legato alla membrana. Il DNA nel nucleo è avvolto da proteine istone, come si osserva in altre cellule eucariotiche. Alcuni tipi di funghi hanno strutture paragonabili ai plasmidi batterici (anelli di DNA); tuttavia, il trasferimento orizzontale di informazioni genetiche da un batterio maturo ad un altro avviene raramente nei funghi. Le cellule fungine contengono anche mitocondri e un complesso sistema di membrane interne, tra cui il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi.

La foto mostra due grandi funghi, ciascuno con una larga base bianca e un cappello rosso brillante. I cappelli sono punteggiati da piccole sporgenze bianche.

Figura 1. La velenosa Amanita muscaria è originaria delle regioni temperate e boreali del Nord America. (credit: Christine Majul)

A differenza delle cellule vegetali, le cellule fungine non hanno cloroplasti o clorofilla. Molti funghi mostrano colori brillanti derivanti da altri pigmenti cellulari, che vanno dal rosso al verde al nero. La velenosa Amanita muscaria (agarico della mosca) è riconoscibile dal suo cappello rosso brillante con macchie bianche (Figura 1). I pigmenti nei funghi sono associati alla parete cellulare e svolgono un ruolo protettivo contro le radiazioni ultraviolette. Alcuni pigmenti fungini sono tossici.

Come le cellule delle piante, le cellule dei funghi hanno una parete cellulare spessa. Gli strati rigidi delle pareti cellulari dei funghi contengono polisaccaridi complessi chiamati chitina e glucani. La chitina, che si trova anche nell’esoscheletro degli insetti, dà forza strutturale alle pareti cellulari dei funghi. La parete protegge la cellula dall’essiccazione e dai predatori. I funghi hanno membrane plasmatiche simili a quelle degli altri eucarioti, tranne che la struttura è stabilizzata dall’ergosterolo: una molecola steroidea che sostituisce il colesterolo presente nelle membrane delle cellule animali. La maggior parte dei membri del regno dei funghi non sono mobili. I flagelli sono prodotti solo dai gameti nel Phylum primitivo Chytridiomycota.

Crescita

La micrografia mostra gruppi di piccole sfere blu. Ogni sfera ha un diametro di circa 5 micron.

Figura 2. Candida albicans. (credito: modifica del lavoro del Dr. Godon Roberstad, CDC; dati in scala da Matt Russell)

Il corpo vegetativo di un fungo è un tallo unicellulare o multicellulare. I funghi dimorfi possono passare dallo stato unicellulare a quello multicellulare a seconda delle condizioni ambientali. I funghi unicellulari sono generalmente indicati come lieviti. Saccharomyces cerevisiae (lievito del panettiere) e le specie di Candida (gli agenti del mughetto, una comune infezione fungina) sono esempi di funghi unicellulari (Figura 2). Canadida albicans è una cellula di lievito e l’agente della candidosi e del mughetto e ha una morfologia simile ai batteri coccus; tuttavia, il lievito è un organismo eucariotico (notare il nucleo).

La maggior parte dei funghi sono organismi multicellulari. Essi mostrano due stadi morfologici distinti: quello vegetativo e quello riproduttivo. Lo stadio vegetativo consiste in un groviglio di sottili strutture filiformi chiamate ife (singolare, hypha), mentre lo stadio riproduttivo può essere più evidente. La massa di ife è un micelio (Figura 3).

La foto mostra un fungo marrone chiaro che cresce in una capsula di Petri. Il fungo, che ha un diametro di circa 8 centimetri, ha l'aspetto di una pelle rotonda rugosa circondata da residui polverosi. Al centro del fungo c'è una rientranza simile a un mozzo. Da questo mozzo si estendono delle pieghe che assomigliano ai raggi di una ruota.

Figura 3. Il micelio del fungo Neotestudina rosati può essere patogeno per l’uomo. Il fungo entra attraverso un taglio o un graffio e sviluppa un micetoma, un’infezione sottocutanea cronica. (credit: CDC)

Può crescere su una superficie, nel terreno o in materiale in decomposizione, in un liquido o anche su tessuti viventi. Anche se le singole ife devono essere osservate al microscopio, il micelio di un fungo può essere molto grande, con alcune specie che sono veramente “il fungo gigante”. L’Armillaria solidipes gigante (fungo del miele) è considerato il più grande organismo sulla Terra, che si estende su più di 2.000 acri di terreno sotterraneo nell’Oregon orientale; si stima che abbia almeno 2.400 anni.

La maggior parte delle ife fungine sono divise in cellule separate da pareti finali chiamate setti (singolare, septum) (Figura 4a, c). Nella maggior parte dei phyla di funghi, piccoli fori nei setti permettono il rapido flusso di nutrienti e piccole molecole da una cellula all’altra lungo l’ifa. Sono descritti come setti perforati. Le ife delle muffe del pane (che appartengono al Phylum Zygomycota) non sono separate da setti. Invece, sono formate da grandi cellule contenenti molti nuclei, una disposizione descritta come ife cenocitiche (Figura 4b).

La parte A è un'illustrazione di ife settate. Le cellule all'interno delle ife settate sono rettangolari. Ogni cellula ha il proprio nucleo e si connette ad altre cellule da un capo all'altro in un lungo filo. Nelle ife ci sono due rami. La parte B è un'illustrazione delle ife cenocitiche. Come le ife settate, le ife cenocitiche sono costituite da fibre lunghe e ramificate. Tuttavia, nelle ife cenocitiche, non c'è separazione tra le cellule o i nuclei. La parte C è una micrografia luminosa di ife settate di Phialophora richardsiae. L'ifa consiste in una lunga catena di cellule con molteplici rami. Ogni ramo è largo circa 3 µm e varia da 3 a 20 µm di lunghezza.

Figura 4. Le ife dei funghi possono essere (a) settate o (b) cenocitiche (coeno- = “comune”; -citiche = “cellula”) con molti nuclei presenti in una singola ifa. Una micrografia in campo chiaro di (c) Phialophora richardsiae mostra i setti che dividono le ife (credito c: modifica del lavoro del Dr. Lucille Georg, CDC; dati in scala di Matt Russell)

I funghi prosperano in ambienti che sono umidi e leggermente acidi, e possono crescere con o senza luce. Variano nella loro richiesta di ossigeno. La maggior parte dei funghi sono aerobi obbligati, e richiedono ossigeno per sopravvivere. Altre specie, come i Chytridiomycota che risiedono nel rumine del bestiame, sono anaerobi obbligati, nel senso che usano solo la respirazione anaerobica perché l’ossigeno interrompe il loro metabolismo o li uccide. I lieviti sono intermedi, essendo anaerobi facoltativi. Questo significa che crescono meglio in presenza di ossigeno usando la respirazione aerobica, ma possono sopravvivere usando la respirazione anaerobica quando l’ossigeno non è disponibile. L’alcool prodotto dalla fermentazione del lievito è usato nella produzione di vino e birra.

Nutrizione

Come gli animali, i funghi sono eterotrofi; usano composti organici complessi come fonte di carbonio, piuttosto che fissare l’anidride carbonica dall’atmosfera come fanno alcuni batteri e la maggior parte delle piante. Inoltre, i funghi non fissano l’azoto dall’atmosfera. Come gli animali, devono ottenerlo dalla loro dieta. Tuttavia, a differenza della maggior parte degli animali, che ingeriscono il cibo e poi lo digeriscono internamente in organi specializzati, i funghi eseguono questi passaggi nell’ordine inverso; la digestione precede l’ingestione. In primo luogo, gli esoenzimi sono trasportati fuori dalle ife, dove elaborano i nutrienti nell’ambiente. Poi, le molecole più piccole prodotte da questa digestione esterna vengono assorbite attraverso la grande superficie del micelio. Come per le cellule animali, il polisaccaride di stoccaggio è il glicogeno, piuttosto che l’amido, come si trova nelle piante.

I funghi sono per lo più saprobi (saprofita è un termine equivalente): organismi che traggono nutrimento dalla materia organica in decomposizione. Ottengono le loro sostanze nutritive dalla materia organica morta o in decomposizione: principalmente materiale vegetale. Gli esoenzimi fungini sono in grado di scomporre i polisaccaridi insolubili, come la cellulosa e la lignina del legno morto, in molecole di glucosio facilmente assorbibili. Il carbonio, l’azoto e altri elementi vengono così rilasciati nell’ambiente. A causa delle loro varie vie metaboliche, i funghi svolgono un importante ruolo ecologico e vengono studiati come potenziali strumenti di bioremediation. Per esempio, alcune specie di funghi possono essere usate per scomporre il gasolio e gli idrocarburi policiclici aromatici (IPA). Altre specie assorbono i metalli pesanti, come il cadmio e il piombo.

Alcuni funghi sono parassiti e infettano sia le piante che gli animali. L’oidio e la malattia dell’olmo olandese colpiscono le piante, mentre il piede d’atleta e la candidosi (mughetto) sono infezioni fungine importanti dal punto di vista medico negli esseri umani. In ambienti poveri di azoto, alcuni funghi ricorrono alla predazione dei nematodi (piccoli vermi non segmentati). Le specie di funghi Arthrobotrys hanno una serie di meccanismi per intrappolare i nematodi. Un meccanismo comporta anelli di costrizione all’interno della rete di ife. Gli anelli si gonfiano quando toccano il nematode, afferrandolo in una stretta presa. Il fungo penetra nel tessuto del verme estendendo ife specializzate chiamate haustoria. Molti funghi parassiti possiedono le haustorie, poiché queste strutture penetrano nei tessuti dell’ospite, rilasciano enzimi digestivi nel corpo dell’ospite e assorbono le sostanze nutritive digerite.

Reproduzione

La parte A è una foto di un fungo a palla di pelo, che è rotondo e bianco. La parte B è un'illustrazione di un fungo puffball che rilascia spore attraverso la sua cima esplosa.

Figura 5. Il (a) fungo puffball gigante rilascia (b) una nuvola di spore quando raggiunge la maturità. (credito a: modifica del lavoro di Roger Griffith; credito b: modifica del lavoro di Pearson Scott Foresman, donato alla Wikimedia Foundation)

I funghi si riproducono sessualmente e/o asessualmente. I funghi perfetti si riproducono sia sessualmente che asessualmente, mentre i funghi imperfetti si riproducono solo asessualmente (per mitosi).

In entrambi i casi di riproduzione sessuale e asessuale, i funghi producono spore che si disperdono dall’organismo genitore o fluttuando nel vento o facendosi trasportare da un animale. Le spore dei funghi sono più piccole e più leggere dei semi delle piante. Il fungo gigante puffball si apre e rilascia trilioni di spore. L’enorme numero di spore rilasciate aumenta la probabilità di atterrare in un ambiente che sosterrà la crescita (Figura 5).

Riproduzione asessuata

La micrografia mostra cellule di lievito in gemmazione. Le cellule madri sono colorate di blu scuro e rotonde, con cellule più piccole a forma di goccia che germogliano da esse. Le cellule sono circa 2 micron di diametro e 3 micron di lunghezza.

Figura 6. Le cellule scure in questa micrografia a campo chiaro sono il lievito patogeno Histoplasma capsulatum, visto su uno sfondo di tessuto azzurro. (credito: modifica del lavoro del Dr. Libero Ajello, CDC; dati della barra della scala da Matt Russell)

I funghi si riproducono asessualmente per frammentazione, gemmazione, o producendo spore. Frammenti di ife possono far crescere nuove colonie. Le cellule somatiche del lievito formano gemme. Durante la gemmazione (un tipo di citochinesi), si forma un rigonfiamento sul lato della cellula, il nucleo si divide mitoticamente, e la gemma alla fine si stacca dalla cellula madre. L’istoplasma (Figura 6) infetta principalmente i polmoni, ma può diffondersi ad altri tessuti, causando l’istoplasmosi, una malattia potenzialmente mortale.

La modalità più comune di riproduzione asessuale è attraverso la formazione di spore asessuali, che sono prodotte da un solo genitore (attraverso la mitosi) e sono geneticamente identiche a quel genitore (Figura 7). Le spore permettono ai funghi di espandere la loro distribuzione e colonizzare nuovi ambienti. Possono essere rilasciate dal tallo del genitore sia all’esterno che all’interno di uno speciale sacco riproduttivo chiamato sporangio.

Sono mostrati gli stadi asessuati e sessuali della riproduzione dei funghi. Nel ciclo di vita asessuale, un micelio aploide (1n) subisce la mitosi per formare spore. La germinazione delle spore porta alla formazione di altri miceli. Nel ciclo di vita sessuale, il micelio subisce la plasmogamia, un processo in cui le cellule aploidi si fondono per formare un eterocario (una cellula con due o più nuclei aploidi). Questo è chiamato lo stadio eterocariotico. Le cellule dikaryotic (cellule con due nuclei in più) subiscono la cariogamia, un processo in cui i nuclei si fondono per formare uno zigote diploide (2n). Lo zigote subisce la meiosi per formare spore aploidi (1n). La germinazione delle spore porta alla formazione di un micelio multicellulare.

Figura 7. I funghi possono avere stadi di riproduzione sia asessuali che sessuali.

La micrografia mostra diverse ife lunghe e filiformi colorate di blu. Una ifa ha uno sporangio rotondo, di circa 35 micron di diametro, sulla punta. Lo sporangio è blu scuro al collo e bianco-blu granuloso altrove. Le spore che sono già state rilasciate appaiono come piccoli ovali bianchi.

Figura 8. Questa micrografia in campo chiaro mostra il rilascio di spore da uno sporangio alla fine di una ifa chiamata sporangioforo. L’organismo è un fungo Mucor sp., una muffa che si trova spesso in ambienti chiusi. (credito: modifica del lavoro del Dr. Lucille Georg, CDC; dati della scala-barra di Matt Russell)

Ci sono molti tipi di spore asessuate. Le conidiospore sono spore unicellulari o multicellulari che vengono rilasciate direttamente dalla punta o dal lato dell’ifa. Altre spore asessuali hanno origine nella frammentazione di un’ifa per formare singole cellule che vengono rilasciate come spore; alcune di queste hanno una parete spessa che circonda il frammento. Altre ancora germogliano dalla cellula madre vegetativa. Le sporangiospore sono prodotte in uno sporangio (Figura 8).

Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale introduce variazioni genetiche in una popolazione di funghi. Nei funghi, la riproduzione sessuale si verifica spesso in risposta a condizioni ambientali avverse. Durante la riproduzione sessuale, vengono prodotti due tipi di accoppiamento. Quando entrambi i tipi di accoppiamento sono presenti nello stesso micelio, questo è chiamato omotallico o autofertile. I miceli eterotallici richiedono due miceli diversi, ma compatibili, per riprodursi sessualmente.

Anche se ci sono molte variazioni nella riproduzione sessuale dei funghi, tutte includono le seguenti tre fasi (Figura 7). In primo luogo, durante la plasmogamia (letteralmente, “matrimonio o unione del citoplasma”), due cellule aploidi si fondono, portando ad uno stadio dikaryotic in cui due nuclei aploidi coesistono in una singola cella. Durante la cariogamia (“matrimonio nucleare”), i nuclei aploidi si fondono per formare un nucleo zigote diploide. Infine, la meiosi ha luogo negli organi dei gametangia (singolare, gametangium), in cui si generano gameti di diversi tipi di accoppiamento. A questo punto, le spore vengono diffuse nell’ambiente.

Link to Learning

Rivedere le caratteristiche dei funghi visitando questo sito interattivo del Wisconsin-online.

Sommario della sezione

I funghi sono organismi eucarioti apparsi sulla terraferma più di 450 milioni di anni fa. Sono eterotrofi e non contengono né pigmenti fotosintetici come la clorofilla, né organelli come i cloroplasti. Poiché i funghi si nutrono di materia morta e in decomposizione, sono saprofagi. I funghi sono importanti decompositori che rilasciano elementi essenziali nell’ambiente. Gli enzimi esterni digeriscono i nutrienti che vengono assorbiti dal corpo del fungo, che è chiamato tallo. Una spessa parete cellulare fatta di chitina circonda la cellula. I funghi possono essere unicellulari come i lieviti, o sviluppare una rete di filamenti chiamata micelio, che è spesso descritto come muffa. La maggior parte delle specie si moltiplicano per cicli riproduttivi asessuati e sessuali e mostrano un’alternanza di generazioni. Tali funghi sono chiamati funghi perfetti. I funghi imperfetti non hanno un ciclo sessuale. La riproduzione sessuale comporta la plasmogamia (la fusione del citoplasma), seguita dalla cariogamia (la fusione dei nuclei). La meiosi rigenera individui aploidi, dando luogo a spore aploidi.